СЛОЖНАЯ ЖИЗНЬ ПОЛИФЕМА
Доктор биологических наук Л. БУТОРИНА, институт биологии внутренних вод им И. Д. Папанина РАН (пос. Борок Ярославской области).
Многие любят наблюдать за поведением животных в лесу, в поле, в зоопарке или хотя бы по телевизору. Нет ничего удивительного в том, что мы с любопытством следим за суетой муравьев, полетом бабочки, маневрами божьей коровки, плавными движениями гусеницы. Но вряд ли вы видели человека, пристально всматривающегося в толщу водоема или с интересом заглядывающего в ведро с водой. Большинство даже не подозревают, какой разнообразный и богатый мир животных находится в ведре воды, зачерпнутой из пруда, и как сложны их поведение и взаимоотношения.
Среди водных беспозвоночных, едва различимых невооруженным глазом, есть хищники и травоядные, те, кто мирно уживается с соседями, и те, кто на них охотится. У каждого из них свои излюбленные места обитания. Беспозвоночные в большей степени, чем позвоночные животные, зависят от освещенности, долготы светового дня, температуры и химического состава окружающей среды. Одни живут только на севере, другие на юге или в средней полосе, некоторые повсеместно.
Любопытный представитель прекрасного и малоизвестного мира низших ракообразных, о котором пойдет речь, — рачок полифем (Polyphemus pediculus). Вид широко распространен в мелководьях пресных вод средней полосы Северного полушария — от скальных луж Гренландии до озер Сицилии, встречается в Азии, Северной Америке. Он живет в равнинных водоемах и горных озерах, в пресных, солоноватых водах и в болотах. Скопления рачка можно увидеть у берега. Округлыми и овальными пятнами разной величины (6—30 см) расположены они среди водной растительности до глубины в один метр. Сами рачки выглядят маленькими темными точками, которые совершают в пределах скоплений короткие маятникообразные перемещения. Темный цвет рачкам придают огромный темно-коричневый глаз во всю голову, а также глаза зрелых эмбрионов и темно-коричневые покоящиеся яйца, находящиеся в выводковых камерах самок.
ДАВАЙТЕ ЕГО УВЕЛИЧИМ...
...И полюбуемся на это прекрасное живое существо! Его тело изогнуто дугой, снабжено двумя огромными цилиндрическими веслами и мощным хвостовым рулем (рис. 1). Оно прозрачно и необычайно красиво. В нем переливаются нежные пастельные тона голубого, синего, сиреневого и фиолетового оттенков. Особенно красочны ножки рачков, плотно прижатые к брюшной стороне тела и ярко-красная спинная сторона выводковой камеры старых гамогенетических (то есть размножающихся половым путем) самок. Мощные разветвленные многочлениковые и сильно оперенные весла бьют по воде с большой скоростью, они способны работать в разных плоскостях и в разном ритме. Округлое темно-синее раздвоенное брюшко переходит в прозрачный цилиндрический хвостовой стебель, вооруженный двумя удлиненными перистыми щетинками. Весла, брюшко и хвостовой стебель рачка усажены шипами разного размера, плотности и окраски. Шипы помогают движению рачков в толще воды. Полифем, несомненно, красавец! Но с другой стороны... Посмотрите, какой устрашающий, чуть ли не «зверский» вид у этого беспозвоночного рыцаря! Наверняка он наводит ужас на более мирное население, особенно когда двигается не один, а стайкой! Глядя на него, невольно вспоминаешь, что красота — это и впрямь страшная сила. Мимо такого зверя спокойно не пройдешь. Он завораживает. Недаром в Швейцарии в начале XIX века даже стали выпускать шелковые женские платки с изображением полифема по акварельным эскизам дочери Луиса Жюрина, одного из первых исследователей рачка, и производят их до сих пор.
Размер самых крупных особей вида — самок колеблется от 0,4 до 1,0 мм, самцов — от 0,3 до 0,5 мм, а молодь появляется на свет длиною 0,2—0,5 мм. Несмотря на столь малые размеры, это довольно сложно организованные животные. Они имеют вращающийся фасеточный глаз, как у насекомых, и многочисленные сложно устроенные рецепторные органы, расположенные на голове и ногах I пары (рис. 2). Эти органы способны распознавать химический состав воды, наличие и концентрацию в ней веществ, выделяемых особями своего вида или потенциальными жертвами, улавливать вибрационные волны, вызванные движением ветра и животных, различать акустические сигналы и электромагнитные колебания. Когда полифем перемещается по водоему, его глаз и рецепторные органы интенсивно омываются встречными потоками воды, причем под разными углами, и воспринимают всю доступную информацию. Поступающие в мозг рачка сигналы определяют его поведение. Малейшее изменение в окружающей среде вызывает моментальную смену скорости, характера, мотивации и направления движения, степени взаимосвязи полифемов в скоплениях, переход индивидуального к социальному поведению и обратно. Наиболее бурно реагируют на поступающую информацию новорожденные, слабо — разнополые особи. Поведение новорожденных меняется даже при небольшом изменении в зрительной, химической или вибрационной информации. Поведение разнополых рачков становится иным со сменой химической информации о наличии, количестве половых партнеров и их готовности к спариванию. Поведение партеногенетических самок, которые размножаются бесполым путем, в наибольшей степени зависит от зрительной информации. Они очень любопытны. Им всегда и прежде всего надо знать, кто, куда, зачем отправился и сколько особей находится вокруг них. Чем больше рачков они видят, тем в большей степени их поведение носит социальный характер, сильнее выражены подражательные способности и готовность к групповой охоте. При небольшой плотности скопления или изолированном содержании поведение партеногенетических самок носит индивидуальный характер. Они ведут спокойную, размеренную жизнь одиноких беременных «девушек».
АХ ЭТОТ КАРИЙ ГЛАЗ!
Благодаря тому, что фасеточный глаз беспрестанно вращается и может отклоняться на угол до 45 градусов в любую сторону, полифем просматривает довольно большое пространство воды вокруг себя. Он хорошо видит крупные предметы издалека и мелкие вблизи, различает особей своего вида с расстояния до 30 см, определяет размеры, скорость перемещения потенциальной жертвы и расстояние до нее. Зрительные способности самок выше, чем у самцов. Зрение последних ухудшается с понижением температуры среды. При 9—10°С самцы видят не далее 2 см. Однако при любых условиях они точно определяют пол окружающих их особей, а обнаружив молодую гамогенетическую самку, способную к копуляции, немедленно бросаются ее догонять.
Рачки улавливают изменение силы света в десятые доли Вт/м2, а при 0,5 Вт/м2 начинают различать цвет воды. Однако четкое цветовое зрение и цветовое предпочтение они проявляют лишь при силе света 3,0— 6,0 Вт/м2. Их излюбленные цвета — любые желтые оттенки желтой, желто-зеленой и оранжевой спектральных групп, а также ярко-зеленый цвет. Только в этих цветовых потоках поведение полифема носит четко выраженный социальный характер. Рачки быстро создают группировки разного размера и назначения, беспрестанно контактируют друг с другом, подражают действиям доминирующей группы особей, совершают целенаправленные групповые перемещения из стаи в стаю в пределах ареала популяции, строго соблюдая при этом определенную дистанцию. Красные и серые тона рачки воспринимают как сигналы опасности и начинают ускоренно перемещаться в горизонтальном направлении. При синей окраске воды они совершают вертикальные миграции. Полифемы избегают участки, окрашенные в темные тона красной, фиолетовой и синей спектральных групп. Если не удается обогнуть такой участок, то опускаются на дно или парят над ним в толще воды.
ОБРАЗ ЖИЗНИ — ОБЩЕСТВЕННЫЙ
Рачки плохо переносят одиночество. У них резко снижаются интенсивность питания, роста, развития, плодовитость и длительность жизни. Будучи одинокими, они как бы теряют «смысл жизни». С определенными оговорками их можно назвать «общественными» животными. В любом объеме воды и при любом количестве особей полифемы стремятся друг к другу, находят себе подобных, вступают в контакты и создают строго очерченные группировки. Их размер, плотность и длительность существования зависят от численности рачков. Члены любой группировки равны и равнозначны, среди них нет доминирующих, вожаков. Это типичные открытые эквипотенциальные стаи, хорошо известные у водных и наземных позвоночных. Их состав беспрестанно меняется на протяжении суток и вегетационного сезона в результате бесконечных разнонаправленных миграций особей по водной толще ареала популяции и короткого жизненного цикла (10—30 дней).
СТАЯ-ОБЩЕЖИТИЕ
Хорошо различимые в прибрежье водоемов стаи полифема состоят только из половозрелых особей. Их количество и местоположение в одном водоеме сохраняются неизменными не только в течение суток или одного вегетационного сезона, но многие годы, часто до тех пор, пока не изменится акватория водоема. Этому способствует тот факт, что все поколения гамогенетических самок, сменяющие друг друга в одной популяции на протяжении вегетационного сезона и в популяциях, существовавших в водоеме в предшествующие годы, откладывают покоящиеся яйца в одни и те же места в пределах постоянных стай. В результате образуются сборные кладки яиц с различной ритмикой развития. Вылупляющиеся из них ранней весной рачки сразу оказываются на месте прошлогоднего обитания стаи. Первое поколение локальной популяции полифема состоит, как и у любых других ветвисто-усых рачков, только из парте-ногенетических самок, размножающихся бесполым путем. Они разнородны, поскольку выходят из яиц, отложенных в разные сроки, и являются относительно друг друга, образно говоря, внучками и бабушками, прабабушками, а часто и пра-пра-прабабушками.
Расстояние между стаями в пределах ареала популяции колеблется от 0,1 до 5 м в зависимости от степени зарастания водоема и его рельефа. Однако все они имеют одинаковую грибовидную пространственную конфигурацию, четкость контуров и плотность. Стаи состоят из рыхлого ореола и плотного, шарообразного ядра, хорошо заметного на поверхности воды. Размер стай, плотность ореола и ядра взаимосвязаны, многократно и быстро меняются на протяжении суток и вегетационного сезона вместе со сменой освещенности, температуры среды, численности, доминирующих состава особей и формы поведения. Изменения происходят одновременно и одинаково во всех стаях популяции.
Ранней весной стаи, состоящие из одних партеногенетических самок, представляют собой рыхлые скопления с удлиненным ядром, расширенным и еще более удлиненным ореолом (рис. 3,а). Поведение особей в них однотипно. Самки постоянно ищут и ловят добычу. Такие стаи — монофункциональные пищевые объединения. В осенний период, когда преобладают разнополые особи, стаи уменьшаются в размерах и уплотняются (рис. 3,б). Поведение особей в них более разнообразно. В ореоле происходит поиск и потребление пищи, а в ядре — встреча половых партнеров. Летом, при максимальном разнообразии демографического состава популяции, стаи становятся полифункциональными. В их пределах происходит проявление пищевой, миграционной, репродуктивной, сексуальной активностей, которые имеют социальный характер и протекают с высокой интенсивностью.
«ДЕТСКИЙ САД»
Новорожденные полифемы, появившись на свет в стае половозрелых рачков, немедленно ее покидают. Благодаря этому большинству из них удается избежать печальной участи быть съеденными взрослыми сородичами-каннибалами. Молодь направляется в особые шарообразные однородные скопления — «детские сады», которые находятся в подповерхностных слоях воды недалеко от стаи взрослых. Малыши во время бегства руководствуются химическими и вибрационными сигналами, исходящими из «детского сада». По мере приближения к цели и поступления четкой зрительной информации скорость их движения возрастает. Стайки молодняка однородные, в них нет ни ореола, ни ядра (рис. 3,в). Рачки перемещаются по всему периметру или объему стаи в разных направлениях, с равной скоростью и строгой индивидуальной дистанцией. Молодь, в отличие от взрослых рачков, не является хищником. Для нее характерен пассивный способ питания. Юный полифем, почувствовав голод, резко разводит ножки в стороны и всасывает воду в пищевую камеру. Вместе с водой туда попадают бактерии и водоросли, которые и служат молодому рачку пищей. Половой зрелости полифем достигает через 1—11 дней (чаще через 2—3 дня). Повзрослевшие рачки покидают «детский сад» и переходят в стаю взрослых, становясь активными хищниками с четко выраженным социальным поведением. Состав стаек молоди беспрестанно обновляется в результате ежедневного появления новых и ухода половозрелых.
ЧТОБЫ ЖИТЬ, НАДО ЕСТЬ
В стаях полифема кипит, не прекращаясь ни на минуту, бурная жизнь. Полифем может многое, но прежде всего ему надо хорошо поесть. Рачки питаются практически непрерывно, но наиболее интенсивно — в светлое время суток. Взрослый рачок охотится только за двигающейся жертвой. Скорость погони составляет 11—16 мм/с. За 1 секунду рачок проделывает путь, равный 8—32 длинам своего тела, на что не способны даже самые крупные и сильные хищники из низших ракообразных!
Особой прожорливостью отличаются партеногенетические самки. Им необходимо много питательных веществ, ведь каждые 1—3 дня они дают жизнь 10—60 новорожденным! Рачкам требуется поступление новой крупной порции пищи каждые 10—20 минут. Излюбленные объекты питания — ветвистоусые рачки, скопления которых находятся рядом со стаями половозрелых полифемов. Прожорливые хищники стремятся как можно быстрее и полнее набить свой кишечник. Наиболее благоприятна для них ситуация, когда концентрация живого корма превышает 40 тыс. экземпляров на 1 литр. Они медленно перемещаются в этой густой «каше», беспрестанно поглощая еду. При избытке животного корма рачки из хищников превращаются в убийц. Полифемы парят на одном месте и хватают каждую проплывающую мимо них жертву. Оторвав от нее часть, они отбрасывают остальное, чтобы схватить новую добычу. При нехватке животной пищи рачки начинают дополнять свой рацион низшими водрослями, особенно колониальными. При полном отсутствии корма полифемы охотятся друг за другом. Крупные особи поедают мелких, самки — самцов (последним каннибализм не свойственен). Одиночные особи живут без пищи не более 2—3 дней.
Особи разного пола и возраста, самки с различной стадией развития яиц — каждая из этих групп имеет свои, строго определенные «обеденные» часы, когда происходит наиболее интенсивное поглощение пищи (что не мешает полифемам активно «перекусывать» в промежутках). В этот период рачки данного типа сосредоточиваются в ядрах стай и доминируют там. Остальные особи популяции совершают горизонтальные перемещения между стаями и частично находятся в ореолах. Молодь и самки имеют два пика пищевой активности за сутки, а самцы — три. Одновременно все члены популяции усиленно питаются в пределах стай только один раз за сутки — на рассвете. В этот период стая превращается в огромное плотное ядро.
ГРУППОВАЯ ОХОТА
Скорость, характер перемещения и взаимодействия рачков при поиске пищи зависят от места их пребывания в стае. В пределах ореола полифемы совершают удлиненные прямолинейные, извилистые или круговые пробеги, прерываемые резкими поворотами в стороны, кувырками, короткими маятни-кообразными перемещениями и кратковременными контактами с встречающимися особями. Пищевое поведение носит индивидуальный характер.
Групповая охота за жертвой происходит только в пределах ядра стаи. Индивидуальные дистанции между особями здесь становятся меньше. Рачки вступают в более длительные и тесные взаимодействия друг с другом. Пищевое поведение приобретает социальный характер. При погоне за добычей, которой в ядре не так уж много, полифемы создают «охотничьи» микрогруппировки. Обнаружив пищевой объект, они поворачиваются головой в его сторону, быстро окружают и моментально начинают центростремительный бег к жертве. Полифемы в группе как бы загоняют добычу. При этом они проявляют максимальную взаимосвязь и согласованность действий, подобные тем, что наблюдаются при групповой охоте позвоночных животных, например волков.
Численность микрогруппировки не превышает 15, чаще 7—9 особей. В нее входят близко расположенные рачки одного пола, возраста, физиологического состояния, имеющие один спектр питания, пищевые потребности, скорость и характер движения. Взаимодействие рачков в микрогруппировках приводит к проявлению так называемого эффекта группы, хорошо известного у высокоорганизованных животных, ведущих социальный образ жизни. Интенсивность дыхания рачков в «охотничьих» микрогруппировках снижается в 3—4 раза, хотя скорость их движения резко возрастает. Интенсивность питания повышается в 2—3 раза по сравнению с особями, живущими одиночно. Соответственно увеличиваются темп роста, скорость полового созревания, плодовитость и длительность жизни.
Микрогруппировки существуют 1—2 минуты. После захвата жертвы одним из ее членов они распадаются. Рачки расходятся в разные стороны. Те особи, которым не удалось поймать жертву, остаются в пределах ядра стаи и вливаются во вновь образующиеся микрогруппировки до тех пор, пока не получат нужного им количества пищи. После этого они покидают ядро, переходят в ореол, затем выходят за пределы стаи и направляются в соседнюю.
О ЛЮБВИ И ДЕТЯХ
Сытых рачков в определенное время суток обуревает страсть к увеличению численности популяции и забота о сохранении вида в том же самом месте, где им сейчас так хорошо живется. Поэтому они периодически создают в поверхностном слое ядра стай крупные, плотные, четко очерченные шарообразные скопления (рис. 4). На рассвете и после полудня в такие скопления собираются партеногенетические самки и отрождают молодь. В 6—8 часов утра их сменяют старые гамогенетические самки, чтобы отложить покоящиеся яйца, в которых эмбрионы легко перенесут все невзгоды окружающей среды и ранней весной обеспечат возрождение вида в водоеме. В 9—10 часов утра и в сумерках в ядрах группируются самцы и молодые гамогенетические самки для спаривания. К осени, с уменьшением долготы светового дня, скопления возникают в той же последовательности, но уже только один раз в сутки — после полудня.
Самки при отрождении молоди и откладке покоящихся яиц совершают незначительные по длине маятникообразные, круговые или извилистые перемещения. Индивидуальная дистанция между особями меньше, чем в ореоле, их контакты и взаимодействия носят нейтральный характер. Процесс протекает не одновременно у всех самок в скоплении, а поочередно (рис. 5). С выходом из выводковой камеры последнего эмбриона или покоящегося яйца самка быстро покидает скопление и переходит в ореол стаи. Через некоторое время гамогенетические самки погибают, а партеногенетические входят в микрогруппировки и начинают усиленно питаться. Остающиеся в скоплениях самки сближаются, сохраняя индивидуальную дистанцию. Скопление постепенно уменьшается в размерах, но сохраняет четкие контуры и плотность. Скопление партеногенетических самок существует не более 4 часов, га-могенетических — не более 1 часа.
В «сексуальных» скоплениях как самцы, так и самки перемещаются быстрыми и короткими пробежками. Они часто совершают резкие повороты, рывки, ведут себя агрессивно, преследуя друг друга и не соблюдая индивидуальных дистанций. До копуляции агрессию проявляют самцы, после копуляции — самки, которые стараются поймать и съесть самца. Скопление существует не более 1 часа. Распадается оно быстро: все особи одновременно начинают центробежное движение, скопление расширяется, разрыхляется и исчезает. Самцы и самки становятся простыми членами стаи или переходят в толщу воды.
НИЗШИЕ — А ВЕДЬ ЧТО-ТО СООБРАЖАЮТ!
Рачки, попав в любое скопление особей своего вида, начинают повторять характер и скорость движения доминирующих в нем особей. Полифемы подражают другим, как и более высокоорганизованные животные! Однако их подражание кратковременно и длится до тех пор, пока действует эффективный стимул. Способность к подражательным действиям обеспечивает поэтапную передачу информации среди особей одной стаи и проявление оборонительной реакции, которая всегда носит социальный характер. Достаточно нескольким членам стаи, почувствовавшим опасность, пуститься в бегство, как остальные устремляются вслед за ними. В результате вся стая перемещается на некоторое расстояние от ее основного местоположения. Через некоторое время рачки небольшими партиями возвращаются на прежнее место.
БЕСПОКОЙНЫЕ СОЗДАНИЯ
Жизнь полифема — это беспрестанное движение, бесконечные перемещения. Они не прекращаются ни на секунду в течение суток и всей жизни рачка. Попав в стаю, рачки многократно переходят из ореола в ядро и обратно и наконец ее покидают. Скорость их движения и социальная активность возрастают с рассвета до полудня и снижаются к вечеру. Наиболее медленно они двигаются ночью. Максимальную двигательную активность рачки проявляют в светлое время суток при температуре 18—20°С. Самцы имеют наибольшую скорость движения, партеногенетические самки — наименьшую, особенно со зрелыми, готовыми к отрождению эмбрионами в выводковой камере.
Основной путь рачков в светлые часы суток — горизонтальные перемещения в поверхностных слоях воды со средней скоростью 0,35 см/с. За 2 часа эта неутомимая кроха проделывает путь длиной до 25 м! Световой день в средней полосе длится 10—18 часов, а значит, полифем пробегает в пределах ареала своей популяции до 250 м, что в 600 000—3 000 000 раз больше длины его тела. При этом без остановок и «привалов»! Не много найдется животных, способных на такое. Применительно к человеческим размерам это означало бы преодоление за день пути в 1000 км!
А ВДРУГ В ГОСТЯХ ЛУЧШЕ?
В дневное время суток основная масса особей популяции (85—99%) сосредоточена в стаях, но каждый рачок в ее пределах находится не более 9—15 минут. Большую часть дня он проводит в целенаправленных горизонтальных переходах из стаи в стаю, куда направляется всегда по кратчайшему прямому пути (рис. 6). Ориентирами для точного и быстрого перехода в близлежащую стаю служат продукты выделения особей, сосредоточенных в соседних стаях, а также вибрационные колебания воды, вызванные движением их весел. Горизонтальные путешествия из стаи в стаю протекают по строго определенным, постоянным «дорогам», состоящим из двух разнонаправленных соприкасающихся потоков: один — туда, другой — оттуда. Рачки в них идут либо в «затылок» друг за другом, либо с некоторым интервалом, с одинаковой скоростью и индивидуальной дистанцией. В зависимости от количества соседствующих стай число «дорог», выходящих из одной стаи, колеблется от одной до восьми. Интенсивность перемещения рачков по ним и социальный характер горизонтальных миграций снижаются вместе с уменьшением освещенности водной толщи. К вечеру «проторенные дороги» постепенно растворяются. Но количество рачков, покидающих стаю, тем не менее увеличивается. Только теперь они выходят в толщу воды по одному и из любой точки стаи.
НОЧНОЕ ЗАТИШЬЕ И УТРЕННИЙ СБОР
Ближе к вечеру рассеиваются и постепенно теряют четкие очертания и сами стаи. Ночью они имеют вид узких рыхлых столбиков без ядер (рис. 6), стабильного и слабо сменяемого состава. В стаях остается лишь 1—6% дневного количества рачков. Это партеногенетические самки со зрелыми эмбрионами, которых они должны отродить на рассвете. Самки медленно перемещаются по стае в поисках случайной жертвы. Основная масса особей популяции ночью рассредоточивается по всем горизонтам водной толщи. Здесь они совершают медленные, удлиненные индивидуальные перемещения в разных направлениях, не заходя в стаи. Расстояние между ними так велико, что особи разных стай смешиваются.
На рассвете рачки из толщи воды устремляются к месту расположения близлежащих стай. «Дорог» еще нет. Каждая особь индивидуально направляется к стае и внедряется в ее пределы в любой точке. «Маяками» сбора служат химические и вибрационные сигналы, подаваемые партеногенетическими самками со зрелыми эмбрионами — ночными сторожами стаи. Стаи быстро восстанавливаются, достигая максимальных за сутки разнообразия по составу особей, размеров, плотности, четкости очертаний, концентрированности ядер и проявления социальной активности. Оголодавшие за ночь рачки начинают усиленно питаться, превращая стаю в огромную «общественную столовую», где каждый стремится насытиться как можно быстрее и вперед других.
С увеличением освещенности водной толщи происходит восстановление миграционных «дорог», возрастает социальная активность особей и интенсивность их массовых горизонтальных переходов из стаи в стаю. Теперь количество выходящих и входящих особей становится приблизительно одинаковым и сохраняется таковым на протяжении всех светлых часов суток. Таким образом происходит обновление состава стай, смена доминирующего типа особей и формы поведения при слабом изменении численности членов и постоянно высокой интенсивности их социальной активности. Стаи превращаются в полифункциональные объединения. Все формы поведения вида проявляются в них с одинаковой интенсивностью, но в соответствии с врожденной суточной ритмикой поведения рачков разного пола и возраста.
Таким образом, стаи полифема — этого низкоорганизованного животного представляют собой, как и у высших, единую целостную организацию, механизмом регуляции которой служит социальная активность. Однако ее развитие у полифема находится на одной из начальных ступеней эволюции. Степень проявления социального поведения особями в популяции зависит, в отличие от высших животных, от условий среды, а также от состояния зрительной, химической и вибрационной информации об особях своего вида. Сложная и многогранная жизнь рачков в популяции протекает по строгим правилам — врожденным ритмам поведения рачков разного пола и возраста. Разно-цикличность проявления одних и тех же форм поведения у разных членов популяции способствует снижению в ней напряженности внутривидовых взаимоотношений и конкуренции, обеспечивает встречу половых партнеров, создает максимально благоприятные условия для развития, размножения, сохранения и процветания вида.
Читайте в любое время
