СИГНАЛЫ, АДРЕСОВАННЫЕ ВСЕМ СРАЗУ И НИКОМУ В ЧАСТНОСТИ
Доктор биологических наук Е. ПАНОВ.
В отличие от наших устных или письменных текстов, которые всегда предназначаются индивидуальному или коллективному адресату и, таким образом, неизменно рассчитаны на передачу информации, звуковые, оптические и химические сигналы животных зачастую выплескиваются "в пустоту". Причина этого явления в том, что многие такие сигналы представляют собой вынужденные следствия чисто физиологических сдвигов в работе организма. Подобно тому как работающий мотор неизбежно будет производить шум и распространять вокруг себя запах бензина, функционирующий организм животного становится источником всевозможных физических сигналов. Когда в крови соловья или дрозда увеличивается содержание половых гормонов, птицы начинают петь - независимо от того, есть ли поблизости другие особи, которым могло бы быть адресовано это пение. Немецкий орнитолог О. Хейнрот описывает перепела, выращенного среди людей. Как только эта птица, находясь в пустой комнате, начинала выкрикивать свое "подь полоть, подь полоть", она страшно пугалась звука собственного голоса и в панике забивалась в угол.
Сигналы, используемые животными при общении друг с другом, могут обладать достаточно сложной физической структурой, но при этом ни один более мелкий элемент этой структуры сам по себе не является значащей единицей, подобной, например, нашему слову. В том случае, если животное может подавать множество различных сигналов, они зачастую попросту дублируют друг друга, информируя соседей об одном и том же, и не могут быть скомбинированы таким образом, чтобы при этом родилось какое-либо поистине новое содержание.
Чтобы убедиться, что дело обстоит именно так, а не иначе, давайте обратимся к рептилиям - этим безгласным чешуйчатым существам, ко многим из которых люди привыкли относиться с предвзятым чувством недоверия и страха.
Всякому, кому приходилось бывать в пустынных районах Средней Азии, должна быть знакома степная агама - крупная ящерица, которую в жаркие послеполуденные часы часто можно видеть сидящей на ветках невысоких кустарников. Долгое время думали, что эти "птичьи" повадки агам позволяют им избегать перегрева тела: когда температура почвы поднимается до 60-70оС, сидеть на ветке, разумеется, гораздо приятнее, чем на раскаленном песке. Дело однако же оказалось не в этом. Недавно выяснилось, что привычка взбираться на кусты и прочие возвышающиеся над местностью предметы свойственна исключительно самцам. Как бы свирепо ни палило солнце, изливая свой беспощадный зной на землю, самки обычно остаются на поверхности почвы, не избегая солнцепека и лишь временами уходя в тень куста или в норку пустынного грызуна - песчанки.
В чем же причина столь явных различий в поведении самцов и самок степной агамы? Оказывается, дело здесь вовсе не в приспособлении к температурному режиму пустыни, а в особенностях коммуникативного поведения этих ящериц.
Стараясь обычно оставаться в одиночестве, степные агамы тем не менее вынуждены время от времени сталкиваться с себе подобными, и это заставляет каждого индивидуума строить свое поведение с учетом стремлений и интересов своих ближайших соседей. С наступлением весны взрослые самцы все чаще начинают в теплые полуденные часы выходить из своих подземных убежищ, где они в полном уединении провели недолгие зимние месяцы. День ото дня разведочные маршруты удлиняются, и вскоре каждый такой маленький отшельник начинает осознавать себя полновластным хозяином довольно обширного участка до 100 метров и более в поперечнике.
Самцы степной агамы чрезвычайно воинственны и абсолютно нетерпимы к присутствию других взрослых самцов на своей территории. Будучи существами, лишенными голоса, они не в состоянии, подобно птицам, уведомлять соседей-конкурентов о занятости земельного участка при помощи красивой песни, как это делают, например, соловьи. Единственный способ удержать территорию в неприкосновенности состоит здесь в том, чтобы постоянно быть начеку, не упуская из виду ни одного клочка своей земли.
Каждое утро, как только солнце поднимается достаточно высоко, чтобы собственник участка мог согреться после прохладной ночи, он приступает к методичному патрулированию границ своего надела. Чтобы лучше видеть всю территорию самому и в то же время быть на виду у хозяев соседних участков, самец взбирается на куст или корягу на самом краю своих владений. Побыв здесь минут 10 - 20, он спускается на песок, пробегает несколько десятков метров, залезает на другой такой же куст и некоторое время остается здесь. И так весь день самец раз за разом обходит границы своих владений, пока наступление предвечерней прохлады не подскажет ему, что пора устраиваться на ночлег и что сегодня уже нечего опасаться вторжения непрошеных гостей.
В отличие от самцов, самки степной агамы не закрепляют за собой единоличных земельных участков. Ящерицы, живущие неподалеку друг от друга, время от времени наведываются по соседству. Если самкам при этом случается столкнуться лицом к лицу, они проявляют взаимную враждебность, но сразу же разбегаются в разные стороны, не придавая серьезного значения инциденту. Поскольку самка рано или поздно должна будет отложить в вырытую ею норку 5-10 белых, одетых в кожистую скорлупу яиц, она большую часть времени отдает добыванию корма: обильное и полноценное питание в этот период - необходимый залог счастливого материнства.
Неторопливо передвигаясь среди скудной пустынной растительности, самка нет-нет да поймает жука-чернотелку или проглотит яркий цветок, а другой раз в высоком изящном прыжке настигнет пролетающую мимо бабочку. Понятно, что часами просиживать на вершине куста, лишая себя возможности добыть лишний лакомый кусочек, для самки в этих условиях совершенно непозволительно. Что же касается самца, не связанного никакими заботами о потомстве, то он весной кормится очень мало и нерегулярно. Всего лишь несколько раз в день, во время пробежек от одного наблюдательного поста к другому, он мимоходом проглотит муравья или аппетитный зеленый листочек.
Если уж мы заговорили о будущем поколении маленьких агам, следует в нескольких словах коснуться их появления на свет. Разумеется, самца интересует не только то, что делается на границе и за границей его территории, но и происходящее в ее пределах. Здесь, как правило, живут одна-две самки, которых самцу не всегда легко обнаружить со своего наблюдательного поста. Однако, пристально следя за действиями своих соседей-самцов, хозяин участка располагается на ветке таким образом, чтобы не упустить и момента появления самки. Заметив ее среди зарослей полыни и верблюжьей колючки, самец стремительно соскакивает на землю и устремляется к предмету своих желаний. Пока самка не готова к продолжению рода, она спасается от самца бегством и прячется в норе или в ближайшем колючем кустарнике. Если же время любви пришло, самка позволяет ему приблизиться.
Едва только самец заметил самку на своей территории, он особым образом "раздувает" горло, опуская широкую складку кожи в области подбородка. При этом под его нижней челюстью появляется своеобразный треугольный мешок ярко-синего цвета. Прежде чем пуститься в погоню, самец ритмично приподнимается на передних ногах, каждый раз сильно сгибая их и почти ложась грудью на ветку. Совершив две-три серии таких поклонов, он с огромной скоростью преодолевает расстояние, отделяющее его от самки, и здесь вновь и вновь кланяется, почти касаясь синим горловым мешком поверхности песка. Затем самец обходит самку сзади и крепко зажимает складку кожи на загривке подруги своими роговыми челюстями. Так партнеры лежат бок о бок почти целый час, после чего происходит спаривание. Отпустив самку, самец немного отбегает в сторону и снова кланяется, приподнимая и опуская переднюю часть туловища на пружинящих лапках. Если он теперь попытается подойти к самке ближе, она уже далеко не столь благосклонна, как в начале свидания. Привстав на всех четырех ногах и изогнув кверху кончик хвоста, самка делает угрожающие выпады челюстями в сторону кавалера и при этом молниеносными движениями передних лап разбрасывает в стороны песок. Вскоре самцу не остается ничего лучшего, чем ретироваться.
Сцена любовного свидания наводит на мысль, что ярко-синий горловой мешок самца, так же как и его ритмичные поклоны, - это некие специальные "сигналы ухаживания" и ничего более. Однако если мы понаблюдаем за самцом агамы несколько дольше, то обнаружим, что это не так. Совершенно неожиданно оказывается, что столь эффектные позы и экстравагантные движения составляют неотъемлемую часть всего жизненного уклада самца, причем наиболее постоянной причиной их возникновения служит в первую очередь повышение температуры воздуха. Когда утреннее солнце еще не набрало силы, но уже нагрело землю настолько, что самец решается покинуть место своего ночлега, он выглядит весьма невзрачным. На серо-буром фоне спины виден неясный светлый орнамент, коричневатый хвост опоясан более темными кольцами, горло и брюшко окрашены в блеклые песчаные тона. В таком виде самец может целый час совершенно неподвижно пролежать неподалеку от места своего ночлега, но лишь до тех пор, пока солнце стоит низко над горизонтом.
Когда ртутный столбик термометра поднимается до отметки 27-28оС, в нашу агаму словно вдохнули жизнь. Теперь это уже совсем другое животное. Верхняя часть головы и спины приобретает чистую желтовато-серую окраску, красиво контрастирующую со светло-оранжевым хвостом. Горло становится темно-синим, внешние поверхности передних лапок - голубоватыми, бока брюшка - иссиня-черными с фиолетовым отливом. Самец привстает на передних ногах, раздувает горловой мешок, несколько раз кланяется. Затем в той самой позе, которая сопровождала его встречу с самкой, он застывает в неподвижности, снова кланяется и стремительно бежит к одному из своих наблюдательных постов. Заняв удобную позицию и вновь совершив несколько поклонов с раздутым горловым мешком, ящерица замирает на ветке и остается в таком положении минут 10-15. Опять серия поклонов - и очередная пауза. И так раз за разом, пока у агамы не возникнет желания сменить наблюдательный пост. Прежде чем спуститься на песок, ящерица снова проделывает свои поклоны, а затем возобновляет их уже после того, как окажется на верхушке кустика в другой точке своего участка.
Но вот половину неба затянула мрачная серая туча, затмив сияющий диск солнца. Наш самец, уже довольно давно не совершавший своих привычных поклонов, все еще сидит на уродливой черной коряге на вершине бархана. Заметно похолодало, порыв ветра принес с собой неприятную сырость. И чешуйчатого красавца как будто подменили. Он снова стал буровато-серым. Вместо яркой синевы горла - неясные темно-серые полоски, идущие параллельно от нижней губы по направлению к груди.
Интересно, что точно такая же метаморфоза может произойти с самцом и в яркую солнечную погоду, если вам вздумается подойти поближе к ящерице, чтобы хорошенько рассмотреть ее. Интенсивная контрастная окраска исчезает за одну-две секунды, словно ее смыли сильной струей воды. Но если вы не испугали самца окончательно и он не покинул своего наблюдательного поста, яркий наряд восстановится сразу же, как только вы отойдете немного поодаль.
Отказавшись на минуту от терминологических строгостей и следуя ходячей метафоре, назовем сигнализацию степных агам "языком поз и красок". Трудно не заметить, насколько мало общего имеет он с инструментами человеческого общения. Познакомившись уже довольно подробно с биологией и поведением степной агамы, мы пока что обнаружили в "лексиконе" самца одно-единственное "выражение", служащее ему и средством объяснения в любви, и, возможно, сигналом предупреждения других самцов-конкурентов. Вместе с тем (а может быть, и прежде всего) это физиологическая реакция на повышение температуры воздуха, которая поднимает жизненный тонус агамы и тем самым приводит ее в состояние психического возбуждения. В жаркую погоду самец раздувает свой горловой мешок и кланяется примерно через каждые 10-20 минут - независимо от того, есть ли на его участке самка и живут ли в ближайших окрестностях другие самцы. Но стоит температуре воздуха понизиться на какие-нибудь 3о, самец вообще лишается возможности что-либо "сказать", даже в том случае, если в поле его зрения находятся другие степные агамы.
Мне несколько раз пришлось быть свидетелем очень интересной и довольно редкой сцены, когда самец степной агамы не довольствуется пассивной охраной границ своей территории, а вынужден силой выставить непрошеного гостя прочь. В такие минуты хозяин участка прибегает уже к другому "выражению языка красок", которое, как мы увидим ниже, представляет собой прелюдию к гораздо более активным действиям. События развиваются следующим образом.
Заметив пришлую агаму, самец сначала опускает свой синий горловой мешок и несколько раз кланяется. Если пришелец сидит не на земле, а на кустике, хозяину участка "становится ясно", что перед ним отнюдь не желанная самка, а "зарвавшийся" в своих притязаниях чужой самец. В этот момент владелец территории внезапно белеет: за какие-нибудь одну-две секунды все его тело приобретает цвет грязной штукатурки. Разумеется, чужак не в состоянии заметить этих изменений. Хотя агамы отличаются прекрасным, сходным с птичьим зрением, разглядеть с расстояния в несколько десятков метров окраску существа в пядь длиной, выделяющегося темным силуэтом на фоне неба, - задача непосильная для самого зоркого глаза.
Разгневанный хозяин отнюдь не довольствуется подачей "цветового сигнала". С необычайным проворством он соскакивает с ветки куста на песок и пулей несется к нарушителю границы, перепрыгивая через препятствия и буквально стелясь над землей в своем неистовом беге. Здесь уже непрошеному гостю есть над чем задуматься, и, как правило, он не дожидается дальнейшего развития событий.
Но если пришелец не склонен спасаться бегством, мимолетный эпизод может перерасти в продолжительную драку. Зрелище это поистине захватывающее. Оказавшись рядом и сохраняя между собой дистанцию около полуметра, противники занимают боевые позиции. Высоко приподняв над землей поджарые тела и слегка наклонив головы, они медленно, очень медленно бродят по песку; каждый старается обойти другого сзади. Приспущенные горловые мешки с едва намечающимися светло-серыми продольными полосками придают мордам самцов угрюмый и зловещий вид. Белесая однотонная окраска делает ящериц почти плоскими, словно вырезанными из куска светлого картона. Они настолько сливаются со светло-серой пустынной почвой, что иногда начинают казаться какими-то нереальными призраками, и в эти минуты лишь их медленно движущиеся темные тени помогают наблюдателю не упустить их из виду среди палевой травы, выжженной солнцем пустыни.
И внезапно - молниеносный прыжок вперед, глухой удар от столкновения пружинящих тел. На мгновение ящерицы расходятся в стороны и снова сшибаются в свирепом бою. Щелканье челюстей, мелькание хвостов и лап, и вот уже один самец лежит на спине, а другой не дает ему подняться, удерживая поверженного врага бульдожьей хваткой своих челюстей. Горе тому из соперников, который, зазевавшись, позволил другому применить этот опасный прием. Теперь побежденный абсолютно беспомощен, и пройдет много времени, прежде чем его враг, успокоившись, ослабит тиски своей мертвой хватки и даст проигравшему возможность спастись бегством.
Наша экскурсия в пустыню подошла к концу. Но прежде чем распрощаться с ее обитателя ми, хочется подвести краткий итог сделанным наблюдениям. Мир жизненных устремлений степных агам, как мы видели, исчерпывается немногими достаточно стандартными ситуациями. Самцу в соответствии с полученной им от рождения генетической программой следует в определенном возрасте обзавестись собственным участком местности, который он в дальнейшем будет охранять от всех прочих взрослых самцов. Рано или поздно здесь поселится и самка, и ее присутствие обеспечит хозяину возможность продления рода. Самка будет избегать компании самца до тех пор, пока не настанет короткий сезон спаривания. После одного-двух свиданий с владельцем участка она уже не подпустит его к себе.
Итак, все ситуации непосредственного общения у агам исчерпываются мимолетными свиданиями самца и самки и эпизодическими конфликтами самцов на границах их территорий. В остальное время самка держится скрытно, а самец постоянно готов отразить чужое вторжение.
Понятно, что в этих условиях и нет необходимости в обширном арсенале сигнальных средств. Важно лишь, по-видимому, чтобы в любой критической ситуации ящерица могла распознать пол встреченной ею особи. Например, для самки, не готовой к спариванию, встреча с другой самкой ничем не грозит, тогда как от ярко окрашенного желто-синего самца следует спасаться бегством. По отношению к самцу, одетому в скромный бурый наряд (и следовательно, не способному к достаточно активным действиям), самка будет вести себя так же безразлично, как и по отношению к своим подругам. В этих случаях сигнальная роль цвета, обеспечивающая предсказуемость контактов и взаимодействий, кажется вполне очевидной.
Что касается самца - хозяина участка, то он, как я уже говорил, определяет пол пришлых особей прежде всего по их поведению. Если кто-либо, кроме самого хозяина, сидит на кустике, резко выделяясь силуэтом на фоне неба, то это должен быть самец. Все сомнения пропадают, когда чужак раздувает горло и начинает ритмично кланяться. В этом случае окраска пришельца уже не столь важна в качестве опознавательного признака, поскольку ее трудно разглядеть издали. Да и смена наряда самим хозяином едва ли может служить достаточно действенным отпугивающим сигналом для нарушителя границы. Исход событий решается более радикальными средствами - изгнанием чужака или подавлением его сопротивления в упорной драке. В последнем случае белесая окраска служит неотъемлемым элементом ситуации: если самец не побелел, он не будет драться; если же он вступает в драку, то только после того, как сменил желто-синюю окраску на белую.
Все это важно вот в каком отношении: поведение агам в ситуациях взаимодействия друг с другом (или, как принято говорить, - в контексте коммуникации) выступает в виде целостного единства, все компоненты которого - окраска, телодвижения, действия - так или иначе дополняют друг друга. Нельзя, например, сказать, что в одном случае используется "язык красок", в другом - "язык поз", в третьем - непосредственное физическое воздействие на компаньона или оппонента.
Вот почему нам едва ли удастся составить некий "словарь языка" агам, в котором сигналу, взятому отдельно от прочих, можно было бы приписать достаточно определенное значение. Что обозначают, например, поклоны самца, сидящего на ветке с выпяченным синим горловым мешком? Есть ли это, скажем, сигнал угрозы? Вероятно, и да и нет. На мой взгляд, никакой однозначный ответ здесь невозможен. По сути дела, вся эта буффонада - признак того, что территория имеет своего хозяина и что он находится в бодром приподнятом настроении, готовый к активным действиям. Каковы будут эти действия, зависит от множества привходящих обстоятельств. Увидев самку, самец попытается сблизиться с ней. Заметив хозяина соседней территории на его обычном наблюдательном посту, он поклонится несколько раз на своей ветке и успокоится на ближайшие 10-15 минут. Не обнаружив поблизости других агам, самец на какое-то время задержится здесь же или, поклонившись еще несколько раз, отправится в привычный обход своего участка.
Что же, в сущности, представляют собой те "сигналы", к которым животные прибегают при взаимодействиях друг с другом? Ясно, что всякий раз это некое физическое событие - звук или серия звуков, определенное телодвижение или их длительная последовательность, запах, электромагнитные колебания определенной частоты.
Но можем ли мы когда-либо с полной определенностью утверждать, где и когда кончается один сигнал и начинается другой? Думаю, что далеко не всегда - ведь уже сам факт появления особи в поле зрения других животных того же вида служит для них весьма важным "сигналом", диктующим готовность к началу взаимодействия. Хороший пример - агама, сидящая на ветке на фоне неба и одним своим присутствием передающая всем заинтересованным достаточно важную для них информацию.
Читайте в любое время
