При слове «моллюск» нам представляется вялое, медлительное, а то и вовсе неподвижное существо с массивной спиральной или двустворчатой раковиной.

Рисунок: Rachel Caauwe/Wikimedia Commons/CC BY-SA 3.0.

Спирула. На рисунке внизу изображена в разрезе её внутренняя раковина. Рисунок: Ewald Rϋbsamen/Wikimedia Commons/PD.

Внутренние раковины спирулы. После гибели животных они всплывают, и их выбрасывает на берег.

Раковины различных семейств подотряда белемнозеин.

Сравнительная морфология раковин белемнозеин (вверху) и белемнитов (внизу).

Пара килей на ювенильных камерах спирулы. Первая и вторая камеры разбиты, виден сифон.

Окаменелые останки белемнитов, в народе их называют чёртовыми пальцами.

Схема переворота раковины у предков спирулы (рисунок автора).

Расположение океанов и материков в позднем меловом периоде. Рисунок из книги: Городницкий А. М., Зоненшайн Л. П., Мирлин Е. Г. Реконструкции положения материков в фанерозое. – М.: Наука, 1978.

Места вылова спирулы: • — положительные результаты (по данным экспедиции Брууна).

Строго говоря, раковина у кальмаров, каракатиц и некоторых осьминогов есть, только в ходе эволюции она ушла внутрь тела и там постепенно видоизменилась, а то и вовсе редуцировалась. Остаток её у кальмаров называется гладиус и выглядит как длинная стрелка, проходящая сквозь тело; у каракатиц она имеет вид широкой пластинки в задней части тела и носит название сепион; а вот у большинства осьминогов раковина «рассосалась» полностью, и только у некоторых из них, так называемых глубоководных, или плавниковых, осьминогов, можно найти подковообразный раковинный рудимент.

Но кальмары, каракатицы и осьминоги — это ведь не весь перечень головоногих. Есть наутилусы со спиральной наружной раковиной. Есть осьминоги-аргонавты, чьи самки делают себе раковину в буквальном смысле собственными «руками»: железы, выделяющие вещество для неё, находятся у самок-аргонавтов только на концах двух щупалец. Наконец, есть вымершие головоногие — аммониты и белемниты, пережившие расцвет и закат вместе с динозаврами: у первых раковина была спиральной и наружной, у вторых — внутренней и вытянутой.

И ещё есть маленький головоногий моллюск под названием спирула, родственник каракатиц, обитающий на довольно больших глубинах. У спирулы есть раковина, но она, во-первых, внутренняя, во-вторых, спиральная, с несоприкасающимися оборотами, завитыми в одной плоскости. (Из-за характерного вида раковинки спирулы англичане называют её «ram horn» — «бараний рожок».) Раковина разделена на камеры, заполненные газом, кроме двух передних, содержащих жидкость. Сквозь камеры проходит вырост тела — сифон, которым спирула регулирует плавучесть.

От кого спирула могла бы получить такую раковину? Кто был её предком? Ответить на эти вопросы не так-то просто. С одной стороны, есть большое искушение сблизить спирулу с теми головоногими, которые «носили» похожую многокамерную спиральную раковину, в особенности с аммонитами (наутилусы и аргонавты на роль ближайших родичей спирулы по разным причинам не подходят). С другой стороны, спиральная раковина возникала независимо у самых разных групп: к уже упомянутым наутилусам, аммонитам и аргонавтам можно добавить, к примеру, улиток и фораминифер (родственниц амёб), так что сама по себе она не такой уж весомый признак. Более существенным критерием представляются особые придатки к раковине, которые указывают на близость спирулы к белемнитам.

У белемнитов, кальмароподобных «родных братьев» аммонитов, раковина была внутренняя. И спирулу обычно от белемнитов и производят. Их коническая раковина, погрузившаяся внутрь тела, на заднем конце несла тяжёлый конический наплыв (рострум), служивший противовесом. Спереди раковина переходила в тонкую пластинку — проостракум.

Рострум белемнитов хорошо сохраняется в ископаемом состоянии. Внешне он напоминает пулю из кремня с коническим отверстием, нередко выстланным перламутром. В народе белемнитов называют чёртовыми пальцами или громовыми стрелами. В этом названии сохранилось старое научное представление о том, будто молния таким образом оплавляла песок.

От белемнитов произошли предки современных каракатиц — белемнозеины. Согласно принятой ныне теории, с некоторыми из белемнозеин дальше происходило следующее: их раковина постепенно искривлялась, а затем, лишившись довеска-рострума, превратилась в спираль спирулы. Но не будем забывать, что у нынешних каракатиц, которые, как мы только что сказали, тоже произошли от белемнозеин, раковина, наоборот, превратилась в рудимент. И это выглядит как естественный ход эволюции — внутренняя раковина, перестав защищать тело, постепенно исчезает.

Как объяснить то, что спирулы пошли другим путём? Что могло привести к росту спирали? Естественно предположить, что спираль с воздушными камерами внутри увеличивала плавучесть, потому она и выросла. Проблема, однако, в том, что у прочих потомков белемнитов (у вымерших белемнозеин и у современных каракатиц) на раковине, невзирая ни на какие её превращения, оставался рострум; его остатки есть даже на редуцированной раковине-сепионе каракатиц. У спирулы же, повторим, рострума нет вообще, есть только раковина-спираль.

Но что, если спирула — на самом деле личинка, превратившаяся в самостоятельный вид и утратившая взрослую стадию? Зоолог, специалист по беспозвоночным В. А. Бизиков предположил, что искривлённая раковина была нужна на ранних, личиночных стадиях развития, чтобы плавать в толще воды. Взрослому животному, возможно, понадобился бы рострум на раковине, но не личинке, которой нужно было путешествовать вместе с морскими течениями на новые места обитания. В подобном предположении нет ничего невероятного; в конце концов, все мы знаем про аксолотля, который на самом деле есть не что иное, как личинка американской саламандры, и который способен размножаться как есть, без превращения во взрослое животное.

Такой довод побудил меня внимательнее рассмотреть начальные стадии развития спирулы. Вновь разглядывая её раковину, я увидел тонкую полоску, примыкающую к внутренней стороне первых её камер. Вначале я принял её за наружный сифон. Впоследствии, рассматривая под микроскопом раковины с разбитыми камерами, убедился, что сифон находится внутри них. «Полоска» же оказалась парой килей, высота которых составляет 0,3 миллиметра. Они выходят из общего начала у третьей камеры и исчезают в районе двенадцатой. Очевидно, что они представляют собой чехол, некогда прикрывавший предшествующие обороты раковины. Будь у спирулы рострум, он должен был бы находиться на спинной стороне, но его там нет. Иными словами, спинная сторона спирулы лишена каких-либо остатков наследия белемнитов. Зато кили на брюшной стороне свидетельствуют о происхождении от предков с плотной спиральной раковиной, то есть от аммонитов.

Однако, желая сблизить спирулу с аммонитами, мы наталкиваемся на два серьёзных возражения, одно из которых касается всё той же раковины, другое — эволюционного возраста моллюска.

Спинной край раковины спирулы, так же как и у белемнитов, каракатиц и (в остаточном виде) у кальмаров, длиннее брюшного. В результате завиток у спирулы направлен на брюшной край, тогда как у аммонитов он был длиннее спинного и завиток располагался над спиной, как у наутилуса и аргонавта. И потому, например, известный исследователь ископаемых головоногих Дж. А. Елецкий считал, что происхождение каракатиц от аммонитов следует отвергнуть из-за противоположного направления закручивания (изгиба) их раковин. Очевидно, такой же вывод напрашивается и для спирулы.

Ориентация раковины головоногого моллюска связана с тем, как он плавает. Мы не видели живых аммонитов, однако нам достоверно известно, что плавали они завитком вверх — их центр плавучести располагался сверху, напротив устья. Со спирулой же происходило следующее: у её предков обороты раковины соприкасались друг с другом, но затем раковина развернулась, большой её диаметр расположился вдоль оси тела, а центр плавучести опустился на 90^о. Если учесть, что раковина родственников спирулы не была заполнена живой плотью моллюска, центр плавучести должен был сместиться ещё ближе к устью и ниже оси тела, так что раковине не оставалось ничего другого, как перевернуться. Как и у других головоногих с внутренней раковиной, она не прирастает к телу спирулы, а свободно лежит в мешке со стенками из уплотнённого хряща, и поменять своё положение ей было бы относительно несложно.

Второе возражение, касающееся возраста, состоит в том, что спирула, если судить по палеон-тологическим находкам, встречается в гораздо более поздних отложениях, чем аммониты. Но такой разрыв известен и для других групп. Вспомним о кистепёрой рыбе латимерии: её ископаемые останки исчезают миллионы лет назад, между тем сама рыба живёт и здравствует в глубинах современного океана. Раковины спирулы хрупки, и потому у них мало шансов сохраниться в недрах Земли. Спирулу действительно находят в отложениях времён миоцена в Италии, примерно в век расцвета трёхпалых лошадей гиппарионов. Однако такие находки слишком малочисленны и, что более важно, дают представление лишь о верхнем временн?м пределе, позже которого вид возникнуть не мог, но не об его абсолютном возрасте. А вот насколько спирула «стара», мы можем понять, проанализировав её нынешний ареал.

Исследуя распространение спирулы в 1921—1922 годах, а затем в 1928—1930 годах и выловив 193 её особи, датский океанограф Антон Бруун пришёл к выводу, что она распространена в трёх обширных, но изолированных друг от друга участках. Такая изоляция может быть объяснена изменением географии Мирового океана.

Спирула обитает в Индийском океане близ Индии, а также у северных и восточных берегов Австралии. Другой участок в Старом Свете находится у атлантического побережья Африки, от Гибралтарского пролива до Мавритании. Ранее эти места соединял океан Тетис. Связь Тетиса с Атлантикой прекратилась в конце мелового периода, на закате эпохи динозавров.

По-видимому, спирула возникла в Тетисе, что подтверждается и ископаемыми находками в Италии, то есть в районе Средиземного моря. В конце миоцена древний средиземноморский бассейн практически высох, местные популяции спирулы погибли, а мелководный Гибралтарский пролив не позволял моллюскам, обитающим в Атлантике, проникнуть в современное Средиземное море. Другая часть Тетиса, Сарматское море, опреснилась многочисленными реками, и головоногие здесь вымерли. (Сравнительно низкая солёность характерна и для современных восточных остатков Тетиса: Мраморного, Чёрного, Азовского, Каспийского и Аральского морей.)

Ещё больший интерес представляет распространение спирулы в самом Атлантическом океане. Здесь она, помимо побережья Африки, обитает в гигантской выемке побережья Америк, которая объединяет Мексиканский залив, Саргассово и Карибское моря. Хотя отделение северной части Америки от Европы продолжалось вплоть до миоцена, расположение атлантических районов распространения спирулы позволяет предположить, что она возникла раньше, чем Америка отделилась от Африки. И тогда возраст спирулы следует углубить до поздней юры, поры наивысшего расцвета аммонитов и динозавров — именно в тот период такой единый район и существовал.

Таким образом, спирула оказывается старше наутилусов, которые, хотя и относятся к более древней группе, сами по себе относительно молоды — они возникли на заре эры млекопитающих, в эоцене.

Спирула, как считается, плавает вниз головой и способна перемещаться лишь по вертикали. Но ведь всё указывает на то, что спирула активно передвигается: и обтекаемая форма её тела, и хорошо развитая мускулатура мантии, и некоторые другие особенности строения.

Источники, описывающие спирулу, ссылаются на данные экспедиций Брууна. Первоначально я решил, что имело место некритическое отношение к наблюдениям. Чтение отчёта экспедиции Брууна подтвердило худшие опасения. Спирулу извлекали с километровых глубин. Холодильные камеры на судне не работали; вода в аквариумах была тёплой. Таким образом, животные испытывали шок от изменения давления и температуры. Кроме того, при подъёме они проходили сквозь жгучие щупальца медуз, а их кожа была повреждена сетью. Неудивительно, что они повисали головой вниз, подчиняясь распределению плавучести в теле.

Однако это длилось первые минуты. Затем животные приходили в себя. И далее в отчёте говорится: «Как и другие каракатицы, спирула часто производит лёгкие пульсирующие движения, внезапно бросаясь в любом направлении: вверх, вниз или из стороны в сторону… обычно животное двигалось задним концом вперёд… прижав к нему плавники» — поясним: справляясь с отклоняющей силой плавучести с помощью одного лишь реактивного двигателя, воронки. «Реже спирула… делала бросок головой вперёд». Итак, перед нами описание не реликтового инвалида, а превосходного пловца.

Почему же на этот фрагмент отчёта не обратили внимания? Видимо, потому, что спирула, считалось, эволюционируя от белемнитов, утратила рострум и увеличила раковину. Увеличение раковины интерпретировали как способ повысить пассивную плавучесть, а следом приписали спируле пассивный образ жизни. Примечательно, что опровергнуть версию о пассивной спируле удалось не в ходе непосредственного наблюдения за ней, а в результате анализа эволюционной судьбы моллюска. Ревизия происхождения спирулы заставила внимательней прочесть свидетельства очевидцев.

Что же до генеалогии спирулы, то в её происхождении от наружнораковинных предков нет ничего невозможного: она унаследовала целый ряд их черт и время её появления на Земле вполне допускает родство спирулы с аммонитами. Спирулу можно было бы назвать внутреннераковинным аммонитом. Однако внутреннее положение раковины не свелось к простой перемене места: у современных спирул, не обременённых массивным наружным «домом», есть плавники и хорошо развитые мантийные мышцы, обеспечивающие реактивное движение; более того, спирула, подобно каракатицам и осьминогам, способна изменять цвет тела. Такая смесь признаков позволяет считать спирулу переходным звеном между важнейшими этапами эволюции головоногих.

Дополнительную научную информацию можно найти на сайте Юрской комиссии России (см. http://www.jurassic.1gb.ru/publ.htm, Хейфец Э. Происхождение спирулы).

Статьи по теме

• Почему осьминоги такие умные
• КАЛЬМАР И ОСЬМИНОГ С СЕВЕРНОГО ПОЛЮСА
• НАУТИЛУС - РОДСТВЕННИК ОСЬМИНОГА
• ПРИМАТЫ МОРЯ

№6, 2016