Как появилась биосфера и какие события произошли на пути ее эволюции? Чтобы заглянуть в далекое прошлое, приходится расшифровывать геологическую историю Земли. Горные породы - это своеобразная "каменная летопись" планеты. В них сохранились окаменелые останки вымерших животных, растений, бактерий, по которым удается реконструировать историю жизни. По структуре горных пород можно восстановить физические и химические условия, в которых жизнь зародилась и развивалась. Сенсационным открытием последних лет стало обнаружение останков бактерий в метеоритах (углистых хондритах): это значит, что жизнь возникла не только на Земле.

Электронный микроскоп обнаружил в метеоритах (углистых хондритах) останки микроорганизмов, сходных с современными цианобактериями. Фото С. И. Жмура.

Возможно, именно высокое давление стало причиной образования диссимметричных (хиральных) органических молекул - левых в аминокислотах и правых в сахарах. При давлении в 10 000 атмосфер большая часть исходных и синтезируемых органических соединений переход

Удивительная особенность истории земной биосферы в том, что условия для ускоренной эволюции складывались дважды. Первый раз это случилось в начальные 500 млн лет земной истории, когда рост температуры привел к расцвету жизни, сопровождавшемуся появлением

Допланетное облако, из которого образовались Солнце и все планеты, на 99 процентов состояло из водорода с примесью гелия, на остальные химические элементы оставалось совсем немного - 1-2 процента. Большая часть облака пошла на образование Солнца, а меньшая стала материалом для формирования планет. Когда Земля и другие планеты земной группы, образовавшиеся из пылевидных частиц, потеряли водородное покрывало? Многие ученые считают, что водород был унесен солнечным ветром еще до окончания образования планет. Однако анализ геологического строения Земли показал, что в первые 500-600 млн лет существования она была окружена водородной оболочкой, масса которой составляла примерно 0,5 процента от массы планеты.

Земля возникла около 4,6 млрд лет назад, а приблизительно 4,5 млрд лет назад на ней уже повсеместно проявлялась интенсивная вулканическая деятельность, поставлявшая на земную поверхность базальтовую магму. При высоком давлении (около 10 тысяч атмосфер), создаваемом водородной атмосферой, базальты подвергались переплавлению, превращаясь в высокоплотные породы, а 4,4 млрд лет назад выплавились первые граниты.

Среди измененных давлением базальтов залегают и осадочные породы, образовавшиеся с участием бактерий. Отпечатки разнообразных микроорганизмов, обнаруженные на Алданском массиве в графитовых сланцах, не оставляют сомнений, что с самого начала земной истории развивалась бактериальная жизнь. Столь же рано жизнь возникла и за пределами Земли. Российские ученые С. И. Жмур, А. Ю. Розанов, В. М. Горленко обнаружили в метеоритах (углистых хондритах) окаменевшие останки бактерий, напоминающие по морфологии цианобактерии (синезеленые водоросли). Откуда прилетели эти метеориты? Для поддержания жизни бактериям необходима не только вода, но и углекислота, а это значит, что небесное тело было достаточно большим и тяжелым, чтобы удержать гидросферу и атмосферу. Оно не могло быть маленьким астероидом, а как минимум достигало размера Марса.

Метеориты попадают к нам из пояса астероидов, где первоначально существовала планета, получившая название Фаэтон. О времени ее разрушения свидетельствует Луна - 4 млрд лет назад на нее обрушился шквал обломков взорвавшейся планеты, и образовались гигантские ударные кратеры диаметром до 1000 км. Такие же обломки летели к Земле, но они разрушались в окружавшей ее плотной атмосфере. Предположительно, Фаэтон погиб из-за того, что рассеялась его водородная атмосфера. Внешнее давление снизилось, и газы, сжатые в железо-силикатном ядре, буквально взорвали планету изнутри. По гипотезе академика А.Н. Заварицкого (1884-1952), разрушение Фаэтона проходило в несколько этапов. Сначала откололась базальтовая кора и обнажилась расплавленная мантия. Затем на остывшей поверхности полуразрушенного Фаэтона образовалась вторичная кора из углистых хондритов. Вот тогда и сложились условия, необходимые и достаточные для возникновения жизни.

На Земле "начало жизни" скрыто, а в обломках Фаэтона сохранилась вся "кухня" жизнеобразования. Что общего было на Земле и Фаэтоне в эпоху зарождения биологических структур? Во-первых, высокое давление водородной атмосферы и, во-вторых, активная вулканическая деятельность. Извержения вулканов поставляют газы, необходимые для синтеза углеродсодержащих соединений, создают контрастные колебания температуры. Сверхвысокое давление ускоряет химические реакции и определяет их направленность.

На примере Земли, Луны и погибшего Фаэтона ясно, что планеты к концу процесса своего формирования были разогреты до плавления их внешних зон. Излияния базальтовой магмы, захватывающие гигантские площади, сопровождались выделением огромных объемов вулканических газов (паров воды, угарного и углекислого газов, аммиака, метана, хлористого водорода и других). Еще тридцать лет назад российские ученые из Института вулканологии РАН Е. К. Мархинин и Н. Е. Подклетнов обнаружили в вулканическом пепле разнообразные органические соединения: насыщенные и ароматические углеводороды, порфирины, аминокислоты, пиримидины. Такой набор уже может служить материалом для синтеза биополимеров.

Но в пепле современных вулканов содержание органических веществ мало, а в древних углистых хондритах их несколько процентов. Причина в том, что на ранней Земле, как и на Фаэтоне, органический синтез протекал при высоком давлении - не менее 10 тысяч атмосфер, что во много раз ускоряло течение химических реакций.

Жизнь возникла в пограничном слое между высокоплотной, но относительно холодной водородной атмосферой и горячими вулканическими продуктами - магмой, пеплом и газами. Свободной воды было мало: она шла на гидратацию силикатов, образуя минералы серпентинит и хлорит. Среда, в которой появилась жизнь, представляла сжиженную давлением углекислоту с растворенными в ней газами. В газах с колоссальной скоростью шел синтез аминокислот и других органических соединений, в большинстве своем имевших кристаллическую структуру.

В 1960-е годы американский ученый Сидней Фокс и его коллеги экспериментально показали, что если безводную смесь аминокислот нагревать до 170⁰С, то образуются соединения с молекулярной массой до 300 000, содержащие до 18 аминокислот из 23, встречающихся в современных живых организмах. Промывая горячую смесь этих искусственных полимеров водой, Фокс получал многочисленные микросферы. Их оболочки реагировали на изменение осмотического давления, подобно мембране живой клетки. Эти опыты поставлены при давлении в одну атмосферу. Как будут протекать реакции при давлении в 10 000 атмосфер, мы, конечно, не знаем и можем строить лишь предположения.

Что побудило белки осуществлять метаболизм? Скорее всего, контрастные колебания температуры, вызванные вулканическими извержениями. Высокая температура способствовала образованию полимеров, но при дальнейшем повышении она же их и разрушала. Зарождающейся биосфере необходимо было устоять от перегрева. Принцип, открытый французским ученым А.-Л. Ле Шателье, в применении к химическим процессам гласит: если на систему, находящуюся в равновесии, оказать какое-либо воздействие, то в результате протекающих в ней процессов равновесие сместится таким образом, чтобы уменьшить воздействие. В нашем случае система перегревалась, и ее ответом было включение процесса, понижающего температуру среды, то есть эндотермической реакции. Из окислительно-восстановительных реакций сильнее понижают температуру те, в ходе которых продуцируется молекулярный кислород. Одна из предполагаемых реакций (2Н₂ + 2СО₂ → 2СН₂О + О₂) приводит к образованию формальдегида и кислорода. Синтезированные полипептиды (протобелки) обладали каталитическими свойствами. Они ускоряли эндотермические реакции и тем способствовали своему сохранению, ибо температура понижалась сильнее. Сохранялись лишь те протобелки, у которых каталитические способности оказывались выше.

Когда вулканическая активность временно затухала и протобелки оказывались в условиях низких температур, система действовала в обратном направлении - выработанный кислород шел на окисление водорода, серы, железа и других элементов с выделением химической энергии. Со временем в протобелках выработались оптимальные механизмы ускорения процессов восстановления и окисления, которые привели к возникновению универсального накопителя энергии -аденозинтрифосфата (АТФ). Эндотермические реакции с выделением кислорода создавали углеводороды, которые использовались в качестве материала для роста протобелков. Впоследствии получение "пищи" стало главной причиной усиления каталитических свойств протобелков.

Следующий этап - формирование генетического кода, который мог бы реплицировать уже сложившуюся последовательность аминокислот. И в этом случае действовал естественный отбор. Когда выработалась система противодействия протобелков изменению температуры, возникла необ ходимость обезопасить их от случайного разрушения. Параллельно синтезу белков абиогенным путем образовывались аминосахара, пиримидины и другие соединения, входящие в состав нуклеиновых кислот. Нуклеиновые кислоты, которые находились в паре с протобелками, научились "запоминать" структуру протобелка и способствовать его образованию заново в случае разрушения. Так для каждой аминокислоты сформировался определенный набор элементов, позволявших ускорить ее повторный синтез, - возник процесс комплементарной авторепродукции. Путем отбора он усложнялся и завершился возникновением генетического кода.

Ускоряя естественные химические реакции, протобелки использовали их для получения необходимых соединений. Жизнь возникла как корпоративная система, где одни виды бактерий дополняли другие.

Синтез кислорода был первой химической реакцией, которой воспользовались протобелки, чтобы выжить. Но возникший таким путем механизм продуцирования кислорода осуществлялся не в результате излучения Солнца, а путем использования тепловой энергии вулканов. Его следовало бы назвать термосинтезом. Фаэтон, на котором тоже возникла жизнь, находился от Солнца на расстоянии в три раза большем, чем Земля. Он получал примерно 10 процентов той световой энергии, которая падала на Землю, и был окружен сверхплотной атмосферой, экранировавшей свет. Механизм фотосинтеза на Фаэтоне не мог функционировать. Земля в эпоху зарождения жизни также была окружена плотной атмосферой, задерживавшей если не всю, то большую часть световой энергии. В ней и не было необходимости, поскольку вулканизм поставлял даже избыточное количество энергии. Механизм фотосинтеза бактерии выработали много позже, когда температура на поверхности Земли понизилась и живому, чтобы выжить, пришлось искать другой источник энергии.

Я представляю возникновение жизни на Земле и на Фаэтоне следующим образом. В темноте при гигантском давлении водородной атмосферы из недр планет выплескивается магма, происходят взрывы, выбрасывающие газы и вулканический пепел. На застывшей лаве или в пепловом слое при изменяющейся температуре синтезируются углеводороды. Из аминокислот, сахаров и других соединений формируются полимеры - возникает "пленка преджизни", которая часто разрушается с ростом температуры, но в исключительных случаях сохраняется путем выработки механизма охлаждения. Путем отбора она проходит все стадии эволюции и обретает генетический код, позволяющий собирать полимер, способный к метаболизму. "Пленка преджизни" распространилась по поверхности планеты и положила начало биосфере, составные элементы которой продолжали совершенствоваться и создали цианобактериальные маты, аналогичные современным. Эволюционировали они уже в мелководных бассейнах.

Итак, какие факторы способствовали тому, что среди неорганической природы смогла возникнуть жизнь? Во-первых, способность углерода образовывать с водородом, кислородом и другими элементами сложные молекулы, объединяющиеся в полимеры с тысячами атомов. Во-вторых, вулканические процессы, которые поставляли газы, пепел, магму и создавали на поверхности планеты контрастные колебания температуры. В-третьих, обратимые окислительно-восстановительные реакции, сопровождающиеся как поглощением, так и выделением энергии. В-четвертых, присущая протобелкам каталитическая активность. И, наконец, высокое давление водородной атмосферы, ускоряющее ход химических реакций.

История жизни на нашей планете прослеживается начиная с эпохи спустя примерно 100 млн лет после ее возникновения. Породы, синхронные "началу жизни", еще не вскрыты в обнажениях, и добраться до них, возможно, удастся в будущем путем бурения глубоких скважин. Геологический разрез древнейших осадочных пород Земли свидетельствует, что они образовались с участием бактерий. Подтверждается и тезис академика В. И. Вернадского, что при появлении на Земле жизни должна была сразу возникнуть вся совокупность одноклеточных организмов, выполняющих разные биогеохимические функции. На Алданском массиве наиболее древние горизонты обнажают кварциты, перемежающиеся с богатыми алюминием высокоглиноземистыми гнейсами. Образование тех и других, вероятно, шло с участием бактерий. Мы вправе так считать, поскольку микроорганизмы ускоряют разложение базальтов, переводя в раствор кремний, железо, кальций и осаждая алюминий. Разлагая базальты, бактерии получают калий, кальций, цинк, железо, марганец и другие вещества, отсутствующие в вулканических газах. Изотопный состав накапливавшегося углерода (графита) указывает на биогенную природу. Подтверждают это и микроорганизмы, обнаруженные в графитах российским палеонтологом В. В. Кошевым. Это цианобактерии, перидинеи, жгутиконосцы и организмы, не укладывающиеся в современные систематики. Преобладают прокариоты, нередко встречаются многоклеточные. Характерны крупные микроорганизмы - размером в несколько сотен микрон. Некоторые бактерии сохранили прижизненный цвет (золотистый или бурый). С. И. Жмур, открывший следы бактериальной жизни в метеоритах, повторно исследовал графиты на Алдане и подтвердил присутствие там микроорганизмов. Он обнаружил формы, идентичные современным диатомовым водорослям, и это позволяет допустить, что в те времена существовали клетки, содержащие ядро, - эукариоты.

О разнообразных проявлениях жизни свидетельствует геохимический анализ пород. Бактерии изменяют изотопный состав серы в сульфатах, "утяжеляя" ее за счет изотопов с большей массой. Некоторые образцы сульфатов по изотопному составу близки к сульфатам современного океана; это означает, что на стадии ранней биосферы существовал биогенный круговорот серы. Совместно с карбонатами и железистыми кварцитами залегают апатиты, содержащие фосфор. Высокое содержание в ряде мест фосфатов, графита, сульфатов - признак существовавших тогда "сгущений жизни", характерных для более поздней биосферы.

Как жизнь выдерживала экстремальные физические условия на ранней Земле? К высокому давлению организмы приспосаб ливаются (пример тому - разнообразие жизни в глубинах океана, где давление доходит до 1000 атмосфер). Сложнее с высокой температурой. На поверхности планеты она могла достигать 300-400⁰С. В условиях гигантского давления вода при такой температуре находилась не в виде пара, а в жидком состоянии. Значит, бактерии развивались в водной среде, но как они выдерживали столь высокую температу ру? Возможно, давление препятствует разрушению белков и других биогенных соединений: в глубинах океана на участках гидротермальной деятельности (черные курильщики) при температуре воды до 300-400⁰С и давлении около 500 атмосфер существует разнообразная жизнь. Не совсем ясно, какие максимальные температуры она выдерживает, но, безусловно, не менее 200⁰C. Возможно, бактерии, вырабатывая необходимые органические соединения и продуцируя кислород, понижали температуру вокруг себя. (О бактериях, обитающих в глубоководных гидротермах, см. "Наука и жизнь" № 9, 2002 г. Ред.)

Исчезновение водородного покрывала примерно 4 млрд лет назад изменило физические и химические условия на земной поверхности, что стало катастрофой для биосферы. Осадки, образовавшиеся после этого, свидетельствуют, что биогеохимические процессы почти прекратились. Изотопный состав углерода в отложениях Исуа в Гренландии (возраст 3,8 млрд лет) оказался "тяжелее" углерода органического происхождения из Алданского массива. Лишь к периоду 3,3-3,1 млрд лет назад углерод местами снова "полегчал" (отложения Свазиленд в Африке). Изотопный состав серы в этих отложениях более легкий, чем в породах Алданского массива, то есть биогенного кругооборота серы в тот период не было. Катастрофа видна и при сравнении микрофоссилей из разреза Алданского массива и из отложений Свазиленд: разнообразие микрорганизмов, обнаруженных В. В. Кошевым, исчезло, найдены лишь округлые и палочкообразные отпечатки бактерий. По-видимому, большинство организмов ранней биосферы, в том числе эукариоты и многоклеточные, вымерло.

Почему это произошло? Во-первых, снизилось поступление энергии и упала температура, а во-вторых, жизнь лишилась защиты от ультрафиолетового излучения Солнца. Раньше бактерии могли развиваться на всей поверхности планеты, а после катастрофы - лишь в водоемах под десятиметровым слоем воды или под землей. Эти две ниши и использовали наиболее жизнестой кие прокариоты. Спрятавшись под воду, цианобактерии перешли на использование воды в качестве донора электрона, но продолжили продуцировать кислород и углеводороды. Под землей, используя выделяющиеся газы, выжили некоторые бактерии, например синтезирующие метан.

Деградировавшая после срыва водородной атмосферы земная биосфера практически не эволюционировала в течение полутора миллиардов лет. В отложениях архейской эры (4,0-2,6 млрд лет) обнаружены лишь редкие проявления жизнедеятельности. Это так называемые строматолиты - слоистые биогенные известняки, образованные цианобактериями. Эпизодически возникали накопления железокремнистых пород вследствие того, что бактерии извлекали из воды кремнезем и окисляли железо.

С эпохи 2,7 млрд лет назад железокремнистые осадки исчезли, зато накапливались пиритсодержащие отложения с золотом и урановыми минералами, образующиеся в отсутствие кислорода. Причина этого - первая эра оледенений, когда резкое снижение температуры фактически прервало бактериальный синтез кислорода. Так продолжалось до эпохи примерно 2,4 млрд лет назад, когда на Земле проявилась следующая, более сильная ледниковая эра, состоявшая из трех похолоданий. Для цианобактерий это обернулось катастрофой - им неоткуда стало получать энергию для жизни, для обмена веществ. Российские палеонтологи М. А. Семихатов и М. Е. Раабен обнаружили резкое сокращение количества строматолитовых построек в отложениях, образовавшихся 2,5-2,4 млрд лет назад. Это означает, что деградация биосферы связана именно с резким похолоданием.

ДА ЗДРАВСТВУЕТ СВЕТ!

Чтобы выжить, бактериям нужно было найти другой источник энергии. На смену вулканическому теплу пришел свет Солнца. Механизм фотосинтеза кислорода выработался у бактерий, по-видимому, после второго оледенения гляциоэры, случившегося в интервале 2,4-2,3 млрд лет назад. К эпохе 2,3 млрд лет назад бактериальная биосфера явно "ожила". Это нашло отражение как в распространении строматолитов, так и в появлении железокремнистых формаций. С эпохи 2,0 млрд лет назад на планете почти повсеместно начали накапливаться красноцветные отложения, указывающие на высокое содержание кислорода в атмосфере.

Биосфера стала разнообразнее по родовому и видовому составу. Одно из мест, где остались следы раннепротерозойской жизни, находится в Канаде на берегах озера Верхнего. Там, в осадках Ганфлинт-Айрон, в пластах кремнистой породы возрастом около 2 млрд лет, обнаружено восемь родов примитивных форм жизни, включающих 12 видов. Эти простейшие растения похожи на современные волокнистые водоросли, а одна из форм - на современную железоокисляющую бактерию. Другой тип организмов представлен сфероидами диаметром до 16 микрон. Обнаружены звездообразные бактерии из радиальных волокон, организмы колбообразной формы с ножкой и зонтиковидной структурой, организм из двух сфер, соединенных дюжиной ножек.

ВТОРОЕ ПРИШЕСТВИЕ ЭУКАРИОТ

Около 1,9 млрд лет назад вторично возникли эукариотические клетки (содержащие ядро). Чтобы противостоять разрушительному окислению кислородом, бактерии вынуждены были разработать защитный механизм - двухкамерную клетку. По гипотезе Л. Маргулис, эукариотическая клетка возникла в результате симбиоза различных прокариотических организмов. Это могло произойти так: однажды какой-нибудь анаэроб, питавшийся органическими веществами, поглотил организм, способный к дыханию, и лишний кислород, выделявшийся при фотосинтезе, стал использоваться проглоченным прокариотом.

После окончания ледниковой эры в течение полутора миллиардов лет значительных похолоданий не зафиксировано. В биосфере Земли продолжали главенствовать прокариоты, образовавшие цианобактериальные маты на дне мелководных морей. Позже, в фанерозое, цианобактерии оказались в подчиненном положении по отношению к эукариотам: они были вынуждены занимать аномальные по химическим условиям ниши, где эукариоты селиться не желали.

ДВА ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ

В биосфере мы обнаруживаем два слагаемых, эволюция которых шла различно. Прокариотная биосфера, возникшая 4,5 млрд лет назад, морфологически не эволюционировала. Отпечатки цианобактерий, обнаруженные в углистых хондритах, в докембрийских породах, и современные цианобактериальные маты практически неразличимы. Эволюция прокариот состоит в том, что они научились быстро приспосабливаться к любым изменениям среды - колебаниям давления, температуры, химического состава, позже - к антибиотикам, радиоактивному излучению, что сделало их практически неуничтожимыми. Прокариотная биосфера может погибнуть только с распадом планеты, что случилось с Фаэтоном.

Эукариотная биосфера развивалась по другому закону. Она возникла как паразит, живущий за счет прокариот. Эукариоты не только употребляли в пищу прокариотные организмы, но и использовали накопленный теми кислород и другие продукты жизнедеятельности. Эволюционировала эукариотная биосфера по принципу: слабые организмы вымирают, остаются более приспособленные к изменяющимся условиям. Только за фанерозой вымерло 99 процентов видов! Этой участи не избежит и человек, неразумной деятельностью, увы, приближающий свой конец.

*

Жизнь на Земле, как и на других планетах, возникла благодаря удивительной способности углерода образовывать гигантские молекулы с водородом, кислородом, азотом и другими атомами. В изменяющейся термодинамической обстановке сохранялись те молекулы, которые ускоряли окислительно-восстановительные реакции и побудили одно из химических соединений, а именно аденозинтрифосфатную кислоту (АТФ), стать накопителем и распределителем энергии. С этого момента начал действовать метаболизм. Следующим шагом была разработка механизма, способствующего повторному созданию аминокислот и других углеводородов в случае их разрушения от перегрева, - возник генетический код. Жизнь формировалась как корпоративная система, выполняющая различные биогеохимические функции. Источником энергии для зарождающейся биосферы было окружающее ее тепло. Поскольку температура на поверхности Земли росла, биосфера стремительно развивалась, продуцируя кислород и углеродистые соединения. С кислородом появились эукариоты и многоклеточные организмы, возникли гигантские скопления жизни, оставившие после себя месторождения графита. Диссипация водородной атмосферы стала катастрофой. В течение полутора миллиардов лет жизнь еле теплилась на дне водоемов и под землей. Толчком к повторной ускоренной эволюции живого послужили оледенения. В поисках нового источника энергии прокариоты переключились на солнечный свет. Цианобактерии, используя свет, по старой памяти продолжали продуцировать ненужный им кислород. Это и стало причиной повторной вспышки жизнедеятельности на планете. Вновь появились эукариоты, а затем и многоклеточные. Кислород создал озоновый щит, и это позволило жизни выйти на сушу.

История земной биосферы свидетельствует, что главный фактор эволюции - энергия: если ее много, то жизнь развивается стремительно. Хвала цианобактериям, которые дважды спасли биосферу: эти трудяги миллиарды лет продуцировали ненужный им кислород, очевидно с той целью, чтобы расцветала биосфера и мы вместе с ней.

№6, 2003