Очевидно, растению, которое живёт в сухом и жарком климате, нужно научиться компенсировать недостаток воды.

Фото Натальи Домриной.

Устьица открываются и закрываются, регулируя испарение влаги и дыхание растений.

Этапы CAM-фотосинтеза протекают в разное время суток. Ночью в растения через открытые устьица проникает CO₂, который присоединяется к органическим кислотам, образовавшимся при расщеплении углеводов. В составе кислоты CO₂ накапливается в специальном пузырьке-вакуоли до утра, а с появлением солнечного света он выходит из состава кислоты и отправляется в хлоропласт, где ферменты фотосинтетического цикла Кальвина синтезируют из него углеводы.

Коллекция кактусов в Национальном ботаническом саду им. Н. Н. Гришко (г. Киев, Украина). Фото Виталия Пирожкова.

Фото Натальи Домриной.

Но в жару много воды теряется, и весь запас влаги может просто высохнуть. Вообще транспирация (так называется испарение воды растением) — необычайно важный процесс. Листья, испаряющие влагу, играют роль насоса: они создают всасывающую силу, которая заставляет воду с растворёнными веществами подниматься по корням и сосудам. Однако, если растению выпало жить в условиях постоянной жары и засухи, испарение лучше как-то затормозить. Для этого можно избавиться от листьев, тем самым уменьшив испаряющую поверхность. Кактусы так и сделали: их листья превратились в колючки, а фотосинтетическую функцию листьев взял на себя стебель. Можно усовершенствовать собственную «кожу»: снабдить клетки внешнего слоя (эпидермиса) волосками и толстой восковой кутикулой. Через восковой слой воде труднее пробиться наружу, волоски же ослабляют воздушные потоки непосредственно вблизи поверхности стебля, что тоже уменьшает влагопотерю. Но у кактусов есть ещё одна хитроумная уловка, которая связана с их способом фотосинтеза и которая тоже позволяет сохранять воду, невзирая на постоянную жару и засуху вокруг.

Фотосинтезом называют процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды с использованием энергии солнечного света. Сначала энергия светового фотона с помощью сложных светособирающих молекул и молекулярных комплексов, в состав которых входит хлорофилл, сохраняется в специальных химических соединениях (именно на этом этапе нужна вода, из которой в качестве побочного продукта получается кислород), а потом с её помощью клетка синтезирует органические вещества. У фотосинтеза есть довольно интересные разновидности: например, некоторые бактерии способны осуществлять аноксигенный фотосинтез, при котором кислород не образуется. «Обычный» оксигенный фотосинтез присущ растениям, водорослям и цианобактериям.

Итак, растительной клетке, чтобы сделать молекулу глюкозы, нужны свет, вода и углекислый газ. Вода поступает из-под земли через корни и систему сосудов, углекислый газ — из воздуха. Но у растения нет ни рта, ни лёгких, чтобы вдыхать СО₂. Газообмен с окружающей средой осуществляется через устьица — особые поры в поверхности листьев и стеблей, окружённые замыкающими клетками.

Устьица вносят довольно существенный вклад в испарение воды, и в жару их следовало бы держать всё время закрытыми. Но как тогда получать углекислый газ для фотосинтеза? Причём это не единственная проблема, связанная с фотосинтезом в жарком климате. Главнейший фотосинтетический фермент под названием «рибулозобисфосфаткарбоксилаза» (или РуБисКО), задача которого — присоединять углерод из углекислого газа к растущей молекуле сахара, при высокой температуре начинает работать в обратную сторону, то есть расщеплять полусинтезированный сахар. В таком случае клетке приходится возвращаться назад и заново повторять уже сделанную работу, естественно, с лишними тратами энергии. Поэтому эффективность фотосинтеза при повышении температуры сильно падает. Этого можно избежать, если поднять в листе концентрацию СО₂ — тогда фермент при избытке углекислого сырья будет синтезировать углеводы. Но как это сделать?

Кактусы поступают так: они открывают устьица ночью и поглощают углекислый газ, но в производство глюкозы его не запускают — света-то нет. СО₂ откладывается про запас в специальных мембранных пузырьках-вакуолях внутри клетки. Хранится он здесь не в чистом виде, а присоединённым к молекуле-посреднику, которая потом выдерживает ещё несколько превращений. В результате получается яблочная кислота. Но вот наступает день, и яблочная кислота отправляется из вакуоли в цитоплазму, где от неё отщепляется СО₂, — теперь он может вступить в цикл фотосинтетических реакций, работающих от света. Растению уже не нужно открывать устьица, ведь можно использовать углекислый газ, запасённый за ночь, а значит, сильно сэкономить на испарении воды. Кроме того, соотношение СО₂ и О₂ за счёт запасов смещается в пользу первого, следовательно, фотосинтетические ферменты будут работать в сторону присоединения атомов углерода к растущей молекуле сахара, а не расщеплять её кислородом.

Такой тип фотосинтеза, когда фиксация СО₂ и его использование в фотосинтетических реакциях разделены во времени, называется CAM-фотосинтезом. CAM расшифровывается как Crassu-laceae acid metabolism: здесь acid — кислота, в которую превращается запасённый углекислый газ, а Crassula-ceae, или толстянковые, — название семейства растений, у которых впервые обнаружили такой путь метаболизма. Но толстянки и кактусовые не единственные, кто его использует. CAM-фотосинтез нашли у ананаса и других представителей бромелиевых, у некоторых тыквенных, перечных, гераниевых и ряда других семейств, всего примерно у 9000 видов. Обычно это растения, которым приходится жить в жарком и сухом климате. Но не только: CAM-фотосинтез используют также и виды, живущие в воде, например полушники, стрелолисты и некоторые другие. Никакого противоречия тут нет: вод-ным растениям приходится решать ту же проблему, что и тем, которые вынуждены терпеть жару. Хотя в воде может быть довольно много растворённого СО₂, диффундирует он в ней намного медленнее, чем в воздухе, так что рядом с растением, активно поглощающим углекислый газ, его будет хронически не хватать. Выход — собирать СО₂ не только днём, но и ночью, а поскольку ночью фотосинтезировать нельзя, то захваченный углекислый газ нужно запасать. А фотосинтез CAM-типа как раз и позволяет делать «углекислые» запасы.

Напоследок снова вернёмся к жаровыносливым растениям. CAM-механизм позволяет максимально экономить воду, но, если оценивать количество готового продукта и энергию, потраченную на него, он менее эффективен, чем другие виды фотосинтеза. Так что некоторые CAM-виды используют его только по мере необходимости. Но кроме него существует ещё одна разновидность фотосинтеза, позволяющая днём держать бoльшую долю устьиц закрытыми. В этом случае фотосинтетические реакции происходят в глубинных клетках листа, окружающих жилки-сосуды. Клетки, лежащие ближе к поверхности, во-первых, с помощью энергии света производят топливо для синтеза углеводов, во-вторых, ловят углекислый газ и присоединяют его к молекуле-посреднику. Образовавшаяся в результате кислота и энергетические молекулы сразу отправляются в глубь листа, где СО₂ отсоединяется от кислоты-переносчика и вступает в синтетический цикл. Такой путь называется С₄-фотосинтезом, и он, как видим, похож на CAM, только здесь фиксация углекислого газа и его использование в синтезе разделены не во времени, между ночью и днём, а в пространстве, между разными клетками.

Смысл С₄-фотосинтеза в том, чтобы переправить СО₂ во внутренние ткани листа, где концентрация кислорода невелика. Мы помним, что при повышении температуры фермент РуБисКО всё сильнее начинает работать в обратную сторону, то есть расщеплять с помощью кислорода промежуточные продукты фотосинтеза. Но если кислорода мало, фермент будет работать в правильном синтетическом направлении. С другой стороны, С₄-путь позволяет сократить испарения воды через устьица: в самое жаркое время дня растение может использовать накопленный углекислый газ, запасы которого образовались благодаря пространственному разделению разных блоков реакций; сами же устьица на время можно и закрыть. Экономия воды здесь не так велика, как при CAM-способе, но зато продуктивность фотосинтеза получается выше, так что неудивительно, что С₄-схему используют около 7600 видов растений, среди которых множество злаков, в том числе кукуруза, сорго, просо и сахарный тростник.

№12, 2016