В современных работах по изучению биологического разнообразия часто прибегают к секвенированию ДНК исследуемых организмов.

Выделенный из P. eugyrium вид мха, новоописанный под названием Pseudohygrohypnum orientale Fedosov & Ignatova, sp. nov. Фотография в естественной среде обитания. Остров Шикотан. Фото Анны Шурко, Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН.

Карты распространения выделенных линий комплексов P. Eugirium (вверху) и P. Subeugyrium (внизу). Кружками и звёздочками отмечены места сбора растений. Звёздочками обозначены места сбора рекомбинантных образцов, которые сочетают ядерные гены, характерные для одного вида, а пластидные — для другого. Голубые звёздочки — P. neglectum x P. subarcticum, оранжевая — P. purpurascens x P. sibiricum. На карте А обозначено распространение трёх видов, ранее относимых к P. eugyrium. На карте Б — представлены ареалы пяти видов, ранее относимых к P. subeugyrium, и рекомбинантные образцы. Цветными тенями показано распространение каждого из видов, предсказанное моделями на основании климатических данных и имеющихся местонахождений. Моделирование Анны Шурко, Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН.

Наша группа бриологов (так называют ботаников, изучающих мхи и родственные им организмы) с кафедры экологии и географии растений биологического факультета МГУ обратила внимание на околоводные мхи рода Pseudohygrohypnum (семейство Pylaisiaceae), ранее насчитывавшего всего два вида: P. eugyrium и P. subeugyrium. Эти мхи широко распространены в Евразии, в том числе в России — на севере Сибири, в Забайкалье, в континентальной части Дальнего Востока с немногочисленными местонахождениями в других регионах, а также на востоке Северной Америки. Они растут на скалах и камнях у воды горных ручьёв и вокруг водопадов.

Околоводные виды рода Pseudohygrohypnum заинтересовали исследователей как раз из-за своего необычного распространения. В атлантическом регионе (Северная и Центральная Европа и запад Северной Америки), откуда описаны оба вида, эти мхи встречаются в условиях очень мягкого океанического климата и маловероятно, чтобы те же виды росли в резко континентальном климате Сибирской Субарктики, Забайкалья и других горных систем Северной Азии.

Совместно с коллегами из Ботанического сада-института ДВО РАН, Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН, Ботанического сада Миссури (США) и Университета Южной Богемии (Чехия) бриологи МГУ исследовали морфологию, анатомию и генетическую вариабельность мхов. Работали в основном с гербарным материалом — провели ревизию гербариев в Москве, Санкт-Петербурге, Иркутске, Новосибирске, Владивостоке, Ботаническом саду Миссури и других научных центрах. Значительное число образцов растений собрано научным коллективом МГУ, часть образцов из зарубежных гербариев прислали коллеги.

Гипотезу об отличии российских растений от «субатлантических» проверяли с помощью молекулярных методов. Традиционный арсенал методов изучения дифференциации видов впервые был дополнен моделированием распространения и оценкой сходства экологических ниш. В результате выяснилось, что в изученную группу мхов входят как минимум восемь видов, и исследователям удалось выявить морфологические признаки, по которым эти виды можно различать. О бразцы, относящиеся к виду P. eugyrium, образуют три аллопатрические линии (то есть линии, распространённые в разных, полностью пространственно разделённых ареалах, они и рассматриваются в дальнейшем как отдельные виды) , связанные с влажными районами Северной и Центральной Европы, восточной части Северной Америки и Восточной Азии. Образцы, относившиеся ранее к P. subeugyrium, формируют пять филогенетических линий*; две из них также приурочены к районам с мягким океаническим климатом, — северной Атлантике и муссонному климату Восточной Азии. Остальные три встречаются в условиях континентального климата Северной Азии, от прохладно-умеренного до арктического. Благодаря выбору такого удобного объекта с резкой дифференциацией ареалов отдельных видов по климатическим градиентам в этом исследовании впервые получено статистическое подтверждение, что близкородственные мхи способны занимать новые экологические ниши.

Видообразование в двух филогенетических линиях околоводных мхов рода Pseudohygrohypnum происходило в миоцене, причём время образования новых видов совпадает с похолоданиями климата 14 и 8 млн лет назад. Р азделение P. subeugyrium-комплекса в Азии, по-видимому, могло быть вызвано прогрессирующим похолоданием, увеличением его сезонности, усилением пространственных градиентов температуры и влажности. Эти изменения сопровождались коренными перестройками наземных биомов (то есть совокупности экосистем одной природно-климатической зоны). Наиболее известное из их последствий — возникновение тундростепей с характерной для них мамонтовой фауной. В ходе этих изменений появлялись новые экологические ниши (отметим, что экологический критерий вида предполагает, что каждый вид занимает свою экологическую нишу) и их успешное освоение могло быть предпосылкой видообразования в изученной группе. В то же время последующие значительные колебания климата, вызвавшие чередования оледенений и межледниковий, могли быть причиной быстрой дивергенции данных видов.

Эти результаты дополняют результаты по ряду других групп мхов, полученные ранее, и свидетельствуют в пользу того, что так называемое правило Рапопорта, предполагающее сокращение разнообразия и увеличение ареалов видов от тропиков к полюсам, может быть неприменимо к мохообразным. Напротив, сильные климатические колебания в этих регионах могли послужить движущей силой видообразования.

В целом полученные результаты показывают, что нетропическая Азия — важный центр происхождения разнообразия мохообразных, а уровень её эндемизма (то есть доля организмов, произрастающих только в данном регионе) и обособленности намного выше, чем считалось ранее.

Работа была поддержана грантом Российского научного фонда (проект № 18-14-00121), её результаты опубликованы в журнале «PeerJ».

Комментарии к статье

* Филогенетическая линия — совокупность организмов, объединённых общей эволюционной судьбой.

№9, 2022