Азотфиксирующая бактерия, поселившись в водорослях, со временем стала внутриклеточной органеллой, связывающей атмосферный азот.

Азот нужен всем живым организмам – в конце концов, без него не будет ни аминокислот, ни азотистых оснований, составляющих генетический алфавит. Больше всего азота в воздухе (78%), однако молекула газообразного азота N₂ очень прочная, вовлечь её в биохимические реакции чрезвычайно трудно. Такие умения есть только у бактерий и архей, и то далеко не у всех. Азотфиксирующие бактерии и археи утилизируют атмосферный азот с помощью целой серии ферментов, причём им нужно одновременно заботиться о том, чтобы не подпускать к этим ферментам кислород – О₂ заблокирует азотфиксирующие процессы.

Водоросль Braarudosphaera bigelowii в тысячекратном увеличении. (Фото: Tyler Coale / University of California, Santa Cruz)

Что до эукариот, то никто из них – ни растения, ни животные, ни грибы, никто – брать азот из воздуха не может. Им приходится использовать уже готовые органические соединения с азотом, которые прежде принадлежали кому-то живому. Впрочем, некоторые растения сумели наладить симбиоз с азотфиксирующими бактериями, поселив их в корневых клубеньках. Это, в первую очередь, представители семейства Бобовых, но также и некоторые из Крушиновых, Восковницевых и ещё из некоторых семейств. Растения с клубеньковыми бактериями используют пойманный азот для своих нужд, но когда растение погибает, много зафиксированного азота выходит в почву, обогащая её.

Впрочем, насчёт того, что никто из эукариот не может сам фиксировать азот, нужно сделать одну оговорку: в недавней статье в Science сотрудники Калифорнийского университета в Санта-Круз пишут, что это умеет делать одноклеточная морская водоросль Braarudosphaera bigelowii. О том, что она фиксирует азот, писали ещё лет десять назад. Но тогда считалось, что в ней живут бактерии-симбионты: бактерии получают от водоросли углеродные соединения, отдавая ей связанный азот в виде ионов аммония. Однако со временем исследователи заподозрили, что бактерии внутри водоросли – не самостоятельные клетки, а органеллы, вроде митохондрий или хлоропластов.

Когда-то, впрочем, органеллы были бактериями. В них до сих пор есть своя ДНК, подобно тому, как своя ДНК есть у митохондрий и хлоропластов. Генетические исследования говорят о том, что эндосимбиоз между азотфиксирующими бактериями и водорослями начался около 100 млн лет назад. Точнее, надо говорить о предках бактерий и водорослей, потому что вряд ли они за эти миллионы лет остались такими же, как были. Кстати, считается, что похожим образом появились эукариоты: в ещё более древние времена какие-то бактерии и археи решили жить вместе, то есть один внутри другого, вступив в эндосимбиотические отношения; эндосимбионт потом превратился в митохондрию. (Со временем клетки древних эукариот приобрели ещё одного бактериального эндосимбионта, на этот раз способного к фотосинтезу – он, как можно догадаться, дал начало хлоропластам.)

Однако в случае водоросли B. bigelowii возникает вопрос, действительно ли её бактерия-симбионт превратилась в органеллу. Если мы имеем дело с органеллой, то она подчиняется клеточному циклу, то есть когда водоросль делится, число органелл должно предварительно увеличиться, чтобы их получили водоросли следующего поколения. У B. bigelowii всё так и происходит: её азотные органеллы, названные нитропластами, делятся в точности перед клеточным делением, тогда же, когда делятся митохондрии с хлоропластами. Кроме того, настоящая клеточная органелла несамостоятельна в смысле молекулярного хозяйства, ей нужны белки, которые ей даёт клетка. И тут тоже оказалось, что у нитропластов не хватает белков для обмена веществ – эти белки кодируются ядерной ДНК водоросли, и водорослевая клетка, синтезировав их, отдаёт их нитропластам.

Деление клетки Braarudosphaera bigelowii. Тёмно-синий комок в центре – ядро; синие тяжи по бокам – нитропласты; светло-зелёные шары вверху – хлоропласты; зелёные вкрапления – митохондрии. (Иллюстрация: Valentina Loconte / University of California, San Francisco)

Стоит ещё раз уточнить, что саму по себе водоросль B. bigelowii описали очень давно, да и азотфиксирующие свойства её начали изучать не вчера. Сейчас исследователи выясняли, что именно представляют собой азотфиксирующие установки-нитропласты внутри неё, насколько сильно они интегрированы в водорослевую клетку, считать ли эти установки всё ещё самостоятельными бактериями или уже органеллами. Оказалось, что нитропласты действительно органеллы, а не бактерии-симбионты, и про B. bigelowii можно говорить, что азот она ловит сама. Может быть, генетические уловки, позволившие стать ей первым эукариотическим поедателем атмосферного азота, можно пересадить другим водорослям или даже высшим растениям – но это уже предмет дальнейших биотехнологических экспериментов.