Общие предки современных асгардских микробов и эукариотических организмов успели пройти довольно долгую и сложную эволюцию, прежде чем обзавелись митохондриями.

К эукариотам относятся животные, растения, грибы и ещё целый ряд организмов, у которых в клетках есть ядро, внутриклеточные мембранные органеллы (вроде митохондрий, хлоропластов и пр.) и цитоскелет. Этим дело не исчерпывается, но это те признаки эукариот, которые первыми приходят на ум. Эукариоты – один из доменов жизни, два других – бактерии и археи. Их клетки не имеют ядра, у них нет мембранных органоидов и т. д., в общем, они устроены иначе.

Асгардская бактерия Lokiarchaeum ossiferum под электронным микроскопом. (Фото: University of Vienna)

Считается, что эукариоты произошли в результате слияния архей и бактерий. Во всяком случае, так говорит гипотеза эндосимбиоза, одна из самых популярных гипотез, объясняющих появление эукариот. Миллиарды лет назад некая архея или архееподобная клетка поглотила бактерию из группы альфапротеобактерий, но не переварила, а оставила в себе. (На самом деле, появление бактерии внутри археи могло происходить по разным сценариям, но нам сейчас это не важно.) Постепенно бактерия внутри археи превратилась в митохондрию, занявшись энергетическим обеспечением хозяина. В пользу этой гипотезы говорит молекулярно-генетический анализ трёх доменов: у эукариот есть гены, которые эволюционно восходят и к археям, и к бактериям.

Тут есть одна проблема, связанная с тем, что для поглощения относительно крупной частицы клетка-поглотитель должна уметь манипулировать своей мембраной, должна уметь делать выпячивания и впячивания. Эукариотические клетки меняют форму мембраны с помощью белков цитоскелета. У архей ничего такого нет, по крайней мере, у тех, которые живут сейчас. Но несколько лет назад на севере Атлантического океана, в системе гидротермальных источников под названием «Замок Локи», нашли группу архей, которых назвали асгардскими. Они оказались близки эукариотам, и у них есть довольно длинные выпячивания на поверхности, с помощью которых они могли бы что-то захватывать извне. Некоторых из асгардских микробов сумели вырастить в лаборатории, и у выращенных в лаборатории «асгардцев» обнаружились клеточные структуры, которые как будто помогают им манипулировать собственной мембраной. Возникло предположение, что эукариоты появились внутри той же группы доисторических архей, от которых произошли современные «асгардцы».

Но в эукариотической клетке есть разные эукариотические особенности (ядро, цитоскелет, митохондрии и пр.). Вряд ли они все возникли сразу. Можно ли как-то выяснить, в каком порядке шла эволюция эукариот, какие там были переходные формы? Конечно, у нас нет никаких ископаемых следов одноклеточных существ, живших миллиарды лет назад. Но зато есть множество генов, которым с помощью биоинформатических методов можно построить родословную. Это и проделали сотрудники Национальных институтов здоровья, опубликовавшие свои результаты в Nature. Они анализировали семейства генов, охватывающие максимальный спектр эукариотических, бактериальных и архейных организмов. Восстанавливая их родословную, можно приблизительно указать время, когда в генах происходили изменения, связанные с тем или иным клеточным ноу-хау.

Часть генов (генетических семейств) связывали эукариот и архей, часть – эукариот и бактерий; связывали в том смысле, что у эукариотических генов были общие предки с генами архей или с генами бактерий. Среди архейной линии в геноме эукариот есть гены, отвечающие за цитоскелет, и они, как полагают исследователи, начали развиваться примерно 2,8 млрд лет назад. 

Среди архейной линии также есть гены, отвечающие за внутренние мембраны, за разнообразные мембранные пузырьки, их формирование и транспорт – эти гены начали формироваться между 2,8 и 2,3 млрд лет назад.Также среди архейной линии есть гены, помогающие захватывать и переваривать частицы извне – тут одного цитоскелета мало, тут нужны целенаправленные действия, а потом ещё и внутренняя работа ферментов в специальных пищеварительных пузырьках. Эти гены начали формироваться между 2,8 и 1,8 млрд лет назад. 

Ещё у эукариот есть особые гены, которые требуются для созревания молекул РНК, когда они проходят сплайсинг – из них вырезаются ненужные участки-интроны, а нужные экзоны сшиваются вместе. У бактерий и архей в геномах нет интрон-экзонной системы, и сплайсинг им тоже не нужен. Тем не менее, гены сплайсинга всё-таки имеют архейных предков, и их формирование у эукариот началось между 2,9 и 1,9 млрд лет назад. (Стоит добавить, что появлению нового гена часто предшествует удвоение в геноме гена-предка, и пока одна из копий занимается прежними делами, вторая становится полигоном для эволюционных экспериментов. Развивающийся ген способен в итоге уйти довольно далеко от первоначальной функции, но от кого он произошёл, всё равно можно определить.)

Этапы эволюции эукариотической клетки от асгардских предков. (Иллюстрация Nature)

Когда исследователи занялись бактериальной линией эукариотических генов, то оказалось, что они начали формироваться между 2,4 млрд и 2 млрд лет назад. Это гены, связанные с обслуживанием митохондрий (имеются в виду не собственные гены митохондрий, сидящие в их ДНК, а гены ядерной ДНК клетки, чьи функции так или иначе связанные с митохондриями), и гены, связанные с ремонтом ДНК. Иными словами, к тому моменту, когда в предках эукариот стали формироваться митохондрии, эти предки уже прошли довольно большое расстояние по эукариотической эволюционной дорожке.

 Исследователи полагают, что львиная доля эукариотических изменений случилась у предков эукариот между 3 млрд и 2,25 млрд лет назад. Дальше это переходное звено столкнулось с кислородной катастрофой, произошедшей между 2,4 млрд и 2,2 млрд лет назад, когда в атмосфере начал ощутимо повышаться уровень кислорода. Митохондрии, как известно, занимаются окислительным фосфорилированием, то есть с помощью кислорода переводят энергию химических связей разных молекул в намного более удобную форму АТФ. Пока кислорода на земле было мало, в окислительном фосфорилировании смысле не было, но когда кислорода стало много, митохондрии оказались кстати. Гены от бактерий, которые начали превращаться в митохондрий, перешли в хозяйский ядерный геном посредством горизонтального переноса генов – у бактерий и архей такой перенос  – обычное дело.

Всё это имеет непосредственное отношение к асгардским микробам. Архей на свете много, однако исследователи показали, что генетические связи, соединяющие эукариот с археями, явственней всего просматриваются как раз у «асгардцев»: к ним ведут гены, связанные с внутриклеточными мембранами, синтезом и транспортом белков, репликацией ДНК, созреванием РНК. То есть сейчас с большей, чем прежде, долей уверенности можно говорить, что эукариотические изменения начали происходить у асгардоподобных архей далёкого прошлого. 

Часть из них доразвивалась до настоящих эукариот, часть стала современными асгардскими микробами. Впрочем, в таких вещах всегда следует помнить, с одной стороны, что мы говорим об очень давних временах, а с другой стороны, что среди современных бактерий и архей мы знаем далеко, далеко не всех. Вполне может случиться так, что в будущем у нас на руках появится ещё какая-нибудь группа архей, которая заставить скорректировать «асгардское» происхождение эукариот.

я