Третья лекция профессора биологии Стэнфордского университета Роберта Сапольского – об особенностях индивидуального и группового отбора, конкуренции между полами в природе и захвате заложников у приматов.

Примечание от авторов публикации: Здравствуйте, меня зовут Юрий, я руковожу некоммерческой школой стартапов RUSSOL и координирую инициативу по переводу лекций основателей социальных сетей. Наша цель – помочь начинающим предпринимателям открытыми образовательными лекциями, встречами и конференциями. Помимо этого наша школа поддерживает инициативы по популяризации науки.

Мы считаем, что чем больше людей будут интересоваться прикладными и фундаментальными науками, тем лучше больше от этого выиграет наша страна и наше общество.

Вместе с волонтёрами мы подготовили конспекты лекций профессора из Стэнфорда Роберта Сапольского «Биологии поведения человека». Надеемся, что они вам понравятся.

А ещё мы будем рады вашей помощи в подобных проектах: мы ищем людей, которым близка тема образования, и тех, кто готов поддержать наши инициативы словом и делом. Давайте общаться, вместе учиться, перенимать опыт, расти и приносить пользу своему родному дому. Откликнуться.

Об инфантициде у животных

Один пример, который заставит переосмыслить многое в поведении животных – убийство детёнышей внутри группы у турнирных видов[C1] . В 70-х годах появились работы исследователей, которые наблюдали это явление у обезьян лангуров, львов и других животных. Для человека, который смотрел документальные фильмы National Geographic, это не имело никакого смысла. Он счел бы животных, которые так поступают, психопатами. Но учёные довольно быстро нашли закономерности – самцы убивали детенышей, которые были потомством других самцов. Индивидуальный отбор подсказал нам, что это лишь жестокая, но эффективная стратегия по уменьшению репродуктивного успеха конкурента.

За красивой картинкой семейной жизни в природе нередко скрывается жестокий инфантицид. Фото: Tambako The Jaguar/Flickr.com CC BY-ND 2.0

О смене альфа-самцов в группе

Тем не менее, так поступают далеко не все животные-представители турнирных видов. Исследования выявили закономерность у видов, практикующих конкурентный инфантицид - большой интервал между родами у самок, который длится дольше, чем время власти главного самца в группе. Представьте себе второсортного самца, который хочет стать альфой. Вот у него появилась возможность свергнуть высокорангового самца. Но проблема в том, что у каждой самки в стае есть детеныш от предыдущего предводителя, и никто из них не забеременеет в ближайшие два года. А новый вожак из-за высокой конкуренции пробудет в статусе альфы около полутора лет, и таким образом даже не сможет оставить потомство. Поэтому для него наилучшее решение: убить детенышей прежнего альфа-самца – во-первых, уменьшить его репродуктивный успех, во-вторых, у самок начнется овуляция. Новый высокоранговый самец сможет спариться с ними и передать как можно больше копий своих генов. Эта жестокая стратегия в очередной раз опровергает теорию о действиях животных на благо всего вида. Например, горных горилл в природе осталось всего 600-700 особей, однако они регулярно практикуют конкурентный инфантицид. Единственное исключение в этом случае – если новый альфа-самец брат предыдущего. Тогда, согласно правилу родственного отбора, убийства детёнышей не происходит.

Индивидуальный отбор может идти вразрез с интересами группы и целого вида. Фото: David Axe/Flickr.com CC BY-NC 2.0

О произвольных выкидышах у самок и роли бабушек

У некоторых видов грызунов можно встретить и ещё одно решение этой проблемы. Запах нового самца провоцирует у самки выкидыш всего помёта от предыдущего самца. Сигналы от обонятельного анализатора стимулируют выработку гормона стресса, который нарушает процессы созревания в матке, и происходит аборт. Как ни удивительно, но для самок такой биологический механизм является преимуществом. Она может выносить своих детёнышей, но потом их всё равно убьют. Но если беременность прервётся, она вскоре снова сможет иметь потомство от нового самца и получит шанс передать копии своих генов. Опять же – подобного не произойдет, если самец окажется родственником предыдущего.

Еще один пример. При конкурентном инфантициде молодые самки обезьян не будут стараться спасти малыша с риском для собственной жизни. Такое поведение можно встретить только у старых самок, которые вряд ли смогут забеременеть ещё раз. Чем старше мать, тем упорнее она защищает дитя, а уж бабушка по материнской линии встает стеной, исходя из этой логики.

Эффект Брюс – прерывание беременности у самок, вызванное запахом нового самца в группе помогает самкам не тратить силы на вынашивание потомства. Распространён преимущественно у грызунов, хотя встречается и у более крупных животных, например, гелад (на фото). Фото: Tambako The Jaguar/Flickr.com CC BY-ND 2.0

О хитростях беременных самок

В процессе эволюции самки обезьян турнирных видов выработали ещё один механизм, способный защитить их еще не родившихся детёнышей. Гениальная идея с точки зрения физиологии – псевдо-эструс, имитация течки. У большинства приматов есть внешние признаки, сигнализирующие об овуляции, гиперемия тканей вокруг влагалища и ануса, задержка жидкости – в общем, у беременной самки появляются все признаки готовности к спариванию. Новый самец спаривается с ней, а через две-три недели она рожает. Самец вряд ли откроет учебник по гинекологии, чтобы узнать, сколько времени длится беременность у его вида. Он решит, что это уже его дети, и потомство останется в живых.

О стратегии заложников у обезьян

Еще пример из жизни бабуинов. Представьте себе самца низкого ранга, который вступил в конфликт с альфой. Ученые не раз наблюдали, что перед дракой тот, кто рангом ниже, хватал и прижимал к себе детеныша. При этом заложником почти в 100% случаев оказывается потомок главного самца. Низкоранговый самец таким образом даёт сопернику недвусмысленный намёк: только тронь меня – и твоему ребёнку не поздоровится. В случае такого шантажа в дикой природе рано говорить о сознательных поступках, но и случайными их назвать нельзя. Например, низкоранговые самцы никогда не проделывают этот трюк с тем, кто стал альфой совсем недавно. Но бывают и ошибки – однажды во время такого конфликта один из бывших высокоранговых самцов схватил малыша, который оказался его собственным детенышем, и за секунду до драки отбросил его в сторону. Это выглядело так, как будто он осознал собственную оплошность. Но феномен вынужденного шантажа и заложников можно понять, только имея представление о структуре индивидуального и родственного отбора.

Ради достижения положения главы группы самцы бабуинов готовы применять любые методы, вплоть до откровенно «террористических». Фото: Marie Thérèse Hébert/Flickr.com CC BY-SA 2.0

О выборе пола детёныша

Доминантные системы у всех социальных видов построены на семейственности или родстве. И здесь возникает вопрос об ещё одном бессознательном выборе – потомка какого пола произвести на свет? Кого вынашивать более сложно для организма самки, и чьи репродуктивные возможности выше? Выясняется, что у турнирных видов есть две «стратегии» – консервативная и рискованная. Консервативная – родить дочь, рискованная – сына. Рискованная – потому что 90% самцов у этих видов не размножаются. Но если повезет и сын станет альфой, у него за жизнь появится около 30 детей. У самки – от одного до пяти. И как выяснили ученые, высокоранговые самки у многих видов приматов чаще рождают сыновей, а самки низкого ранга – дочерей. Кроме того, во время ухудшения условий жизни группы на свет будут чаще появляться самки. Организм животного бессознательно стремится к тому, чтобы выносить плод с наименьшими затратами.

А что у человека?

У людей после оплодотворения 53% зародышей мужского пола. Но возможные трудности в течение беременности и повышенная метаболическая уязвимость мужских зародышей приводит к тому, что мальчиков рождается от 51% до 49%. Кроме того, в сложные периоды, например, во время голода, нехватки пищи всегда рождается больше девочек.

Фото: Matt Alexander/PA Wire CC BY-NC-ND 2.0

О межполовой конкуренции и импринтируемых генах

Существует целый ряд генетических признаков, для которых имеет значение, от кого из родителей они пришли. Одна и та же комбинация будет работать по-разному, в зависимости от того, кто их передал - мать или отец. Эта называется геномным импринтингом. Импринтируемые гены работают по-разному, в зависимости от какого родителя они достались. Один из примеров работы импринтируемых генов – когда гены отца усиливают рост плода, а гены матери – тормозят. Ему нужно, чтобы потомство выжило, ей важно сохранить репродуктивность. Репродуктивные стратегии двух особей не совпадают – это и есть межполовая конкуренция. Импринтируемые гены самки соперничают с мужскими – настоящая эволюционная гонка вооружений. Есть даже импринтируемые гены, которые активизируются только после рождения, например, мужской ген, который усиливает сосательный рефлекс, давая детенышу возможность получать больше калорий из организма матери. Но эта особенность относится только к турнирным видам, у парных импринтируемых генов не бывает.

О борьбе сперматозоидов у мух

Это феномен описал биолог Уильям Райс. Самки мух полиандричны, они спариваются с множеством самцов. В ходе исследований выяснилось, что сперматозоиды мух производят токсины, которые убивают сперматозоиды конкурентов, но при этом вредят здоровью самки. Райс провел эксперименты над 30 поколениями мух, во время которых самки не эволюционировали, а самцы развивались. За это время из-за повышенной конкуренции самцов сперматозоиды стали вырабатывать такие мощные токсины, что они сокращали продолжительность жизни самок. Зато при обратном эксперименте спустя 30 поколений у самок развилась возможность обезвреживать сперму. Это пример того, как конкуренция самцов нечаянно переросла в межполовую борьбу. Неверное решение с точки зрения «блага вида», но логичное в контексте данных моделей эволюции.

Плодовая мушка дрозофила. Фото: Katja Schulz/Flickr.com CC BY 2.0

Об агрессии в группе и за её пределами

У многих социальных млекопитающих есть тенденция – самцы или самки, достигнув возраста половой зрелости, уходят в другую группу, чтобы избежать инбридинга. В группах, куда извне приходят взрослые самцы, например, у бабуинов, много агрессии внутри группы, поскольку самцы не являются друг другу родственниками. Зато группа шимпанзе (из неё уходят самки, а самцы, соответственно, связаны кровным родством) даст людям фору по части агрессии к чужакам. Они даже создают что-то вроде пограничных патрулей для защиты территории и убивают представителей других групп шимпанзе. У людей в вооруженных силах призывникам внушают, что они «братья по оружию», чтобы сплотить войска и поднять их боевой дух. У шимпанзе это получается на самом деле.

О групповом и многоуровневом отборе

Групповой отбор всё же существует в природе, но не как действия одиночки на благо группы или вида. Если популяция в результате какого-то события разделилась на две группы, и одна, меньшая, живет обособленно, то через несколько поколений все животные в ней станут друг другу родственниками. Уровень сотрудничества между родственниками всегда выше. Если две группы вновь воссоединятся, окажется, что та, где все родственники – более жизнеспособна, чем та, где у особей девиз: «Каждый сам за себя». Представителям большей группы придётся перенимать такое поведение, иначе группа родственников их вытеснит. Возникает так называемый «эффект основателя», и это один из вариантов, как запустить механизмы сотрудничества среди животных, которые не являются родственниками.

Другой пример – агрессивная курица, которая много дерётся и откладывает много яиц, и более спокойная и менее плодовитая курица. Когда они находятся поодиночке, у первой больше шансов передать копии своих генов. Но если мы возьмём группу агрессивных и спокойных кур, то у второй общая плодовитость будет выше, поскольку агрессивные куры постоянно калечат друг друга. Групповой отбор в данном случае означает, что то, что было минусом для одной особи, становится преимуществом в масштабах группы.

В итоге возникает многоуровневый отбор. Выходит, что в зависимости от ситуации, самым важным в эволюции может быть отдельный ген, отдельный организм или отдельная группа. Сила группы и всеобщих признаков, которые незначительны на уровне особи, в итоге играют большую роль, когда дело, например, доходит до агрессии или её прекращения.

Даже в курятнике есть место для разных эволюционных стратегий. Фото: Hans Splinter/Flickr.com CC BY-ND 2.0

О проблемах в понимании поведения людей

Как уже не раз упоминалось, люди всё время оказываются между парными и турнирными видами. Есть несколько ловушек в вопросах понимания человеческого поведения. Во-первых, не стоит переносить на людей стратегии животного мира, не стоит придумывать несуществующие параллели. Люди периодически убивают своих или чужих детей вовсе не потому, что так делают многие виды приматов. Мы уникальны, как и любой другой вид. В нас видны те же эволюционные закономерности, что и у других видов, но это признак общности, а не следствие.

О критике эволюционной биологии

У сторонников схемы, что социальное поведение развилось, исходя из стремления увеличить количество копий своих генов, и им движут родство и взаимный альтруизм, есть немало критиков. От социальных биологов требуют показать конкретный ген, который влияет на поведение. Критикуют идею адаптивности, называя ее «ошибкой адаптациониста». Биологи Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин даже ввели в биологию понятие «антревольта». Это заимствованный из архитектуры термин означает пространство между арками. Невозможно построить две арки, чтобы между ними не было этого пространства. В средневековой архитектуре антревольты обычно служили украшением и не несли функциональной нагрузки. У человека в качестве подобного примера можно привести подбородок. У него нет какой-то необходимой человеку особенности, он не влияет ни на бойцовские качества, ни на репродуктивные, но в процессе эволюции лицо и челюсти человека сформировались именно таким образом. Гулд и Левонтин отстаивали идею, что вокруг нас много подобных антревольтов, а значит, не всё можно объяснить адаптивностью. Но эволюция – это не способ оптимизировать все черты до единой.

Еще одна идея Гулда и его сторонников заключалась в том, что эволюция не происходит постепенно и пошагово. Чередование постепенного развития и быстрых эволюционных изменений они назвали прерывистым равновесием. Стоит отметить, что такое представление об эволюции снижает значимость идей конкуренции в пользу сотрудничества. Мир именно с такой эволюцией устроил бы генетиков-марксистов. Кроме того, возникает еще один аспект критики социальной биологии – политический. Идеи о том, что мужское доминирование или строгая иерархия – естественны и адаптивны, имеют большие политические последствия, но при этом у них немало сторонников.

Антревольт или пазуха сводов означает пространство между двумя арками или между аркой и перекрытиями. Может оставаться как пустым, так и украшаться каким-нибудь орнаментом. Фото: takomabibelot/Flickr.com CC BY 2.0

Оригинал видео лекции Роберта Сапольского.

Над составлением конспекта работали: Юрий Ярцев, Анна Глот.